Home 
Генетика собак
Генетика собак
| Генетика собак - БОРОДАТАЯ КОЛЛИ |  |
 |
 |
|
Страница 17 из 65
Эта порода лишь недавно привлекла к себе всеобщее внимание, так что окрас ее еще мало изучен. Возможно, она гомозиготная по аллелям С, т и t. Хотя большинство собак имеет генотип УУ и имеет белый воротник, часть из них имеет сплошной окрас (S) или преобладание белого цвета (swsw). У бородатых колли в локусе В присутствуют аллели В и Ъ, причем последний вызывает песочно-белый окрас при печеночной мочке носа, в D — D и d, преимущественно DD и Dd, из-за чего в породе встречаются собаки голубого окраса (dd), в G — G и g, в основном — GG и Gg, хотя преобладают все-таки чисто- черные колли (gg). В локусе Е могут быть аллели Е™ и Е, так что часть собак имеет черную маску, а часть — нет (ЕЕ). А вот олений окрас может быть связан или с аллелем ау, или с е (если учитывать историю происхождения породы, то, скорее всего, с первой). БОСТОН-ТЕРЬЕР Эта порода американского происхождения гомозиготная по всем аллелям, кроме А и S, и имеет генотип BBCCDD^"eb'ggmmtt. Большинство собак гомозиготно по гену ау, но бостоны черного окраса имеют, скорее всего, генотип Аау, а может быть, и АА. Возможно, они появились благодаря селекции по затемняющим тигровый рисунок (ё"ё") генам-модификаторам, из-за чего у некоторых бостонов светлые полосы были сведены на нет. Встречающиеся у собак белые пятна обусловлены геном ирландской пятнистости s', так что, скорее всего, большая их часть имеет генотип УУ с отрицательными генами-модификаторами, а меньшая, отличающаяся преобладанием белого в окрасе, — У5Р и даже УУ. Но в породе нет-нет да и появляются чисто-белые собаки, имеющие, по-видимому, генотип УУ, что является дисквалифицирующим пороком. БРИАР У этих овчарок французского происхождения встречается в основном два окраса — черный и олений. Наследование окраса у них было исследовано в конце 70-х годов (М.Б. Уиллис [1000]). Бриар гомозиготен по аллелям В, g, т, S и t. В локусе С у него расположен аллель С, а возможно, и cch, тогда как в локусе А находятся аллели А, дающий черный окрас, и а' — двухцветный, допускающийся в США, но дисквалифицирующийся в ряде стран. Олений окрас обусловлен аллелем ау или Е, что менее вероятно. Появление из-под родителей черного окраса щенков черного, оленьего и двухцветного окрасов говорит о том, что они не могут появиться от серии аллелей одного гена. У некоторых бриаров черного окраса на спине имеются отдельные белые волосы, как при окрасе типа гризли, но причина их появления неизвестна. А вот появление белого пятнышка на груди, белых пальцев и небольших белых отметин на других местах, скорее всего, связано с действием генов-модификаторов аллеля iS". Серый окрас обусловлен гомозиготным состоянием аллеля d. БРЮССЕЛЬСКИЙ ГРИФОН Это достаточно простая по генотипу окраса порода. Предпочтение отдается красноватому окрасу с темной маской, поэтому большая часть собак имеет генотип ayayBBCCDDEmEmggmmSStt. Черная маска появляется при наличии аллелей ЕЕ, но у жесткошерстных собак она не очень-то бросается в глаза. К.К. Литтл [556] считает, что в генотипе этих собак имеется аллель а1, поэтому собаки гомозиготные по нему будут двухцветными. Окрасы у короткошерстного, или брабантского грифона такие же, как у брюссельского. БУЛЬМАСТИФ По генетике окраса эта порода идентичная боксеру, за одним исключением — гомозиготности по аллелю S. Хотя порода и произошла от кросса бульдога с мастифом, заводчики вели селекцию против белой пятнистости, поэтому в ней нет аллелей У, / и f, а если у кого и остались их следы, они не имеют практического значения. И все же у некоторых собак встречаются белые пятна в виде крапа на конечностях и груди, вызванные отрицательными генами-модификаторами аллеля S. Обычно они имеются у щенков и исчезают с возрастом, если, конечно, заводчики не вяжут таких собак друг с другом, чтобы закрепить подобный эффет. БУЛЬТЕРЬЕР По мнению М. Бёрнс и М.Н. Фрэзера [142], наследование окраса у этой породы не выяснено, хотя К.К. Литтл [556], кажется, видит проблему лишь в передаче пятен оленьего окраса. В целом порода гомозиготная по аллелям В, С, D, g, т и t. Одно время в породе встречались бультерьеры голубого окраса, что наводило на предположение о существовании у них гена d. В настоящее время этот окрас практически исчез или встречается чрезвычайно редко. В локусе Е присутствуют аллели Е иё', в локусе А — А, ау и а', а в локусе S — S, s' и sw. Бультерьеры делятся по окрасу на белых (swsw) и цветных (SS, Ssf или &>w). Последние не должны иметь белых пятен. При наличии гена ирландской пятнистости (s's') у них появятся белая манишка, белые конечности или подследники, звездочка на лбу, или проточина на голове, или белый воротник. У некоторых белых бультерьеров имеется цветное пятно около глаза (монокль) или на ухе, что связано с действием положительного гена-модификатора аллеля sw, что наблюдается и у силихем-терьеров. Були тигрового окраса имеют генотип Ееы или еь'еькрасно-оленьего — ауауЕЕ, черно-подпалые — а'а\ а чисто-черные — как минимум один аллель А. Все они могут иметь белые пятна при наличии генов белой пятнистости. Одно время существовали серьезные разногласия по поводу белых собак из-под цветных родителей или имеющих в своей родословной цветных предков. Заводчики опасались, что при использовании таких собак в белых линиях могут появиться частично окрашенные бультерьеры. Но это неверно, так как в породе нет аллеля У, поэтому в таких пометах могут родиться либо чисто-белые щенки, либо с ирландской пятнистостью. Это подтверждает и J1.K. Бриггс [123], хотя до 1950 года заводчики и не вязали белых булей с цветными, разводя их в себе. Это, пожалуй, идеальный пример возведения искусственного барьера на пути совершенствования породы из-за непонимания основ генетики. Несмотря на то, что J1.K. Бриггс и Н. Калисс [124] вскрыли генетику окраса породы, практически никто из заводчиков не обратил на это никакого внимания. ВЕЛЫН-КОРГИ (КАРДИГАН И ПЕМБРОК) Обе породы, возможно, гомозиготные по аллелям В, С, D, g, mat. Пемброк имеет либо сплошной окрас (5), либо с ирландской пятнистостью (У), тогда как у кардигана существует также аллель У, обусловливающий появление крупных белых пятен. Пемброк, возможно, несет аллели ЕЕ, тогда как у кардигана могут быть еще и аллели тигрового окраса — ЕеЬг или ё"еы. В локусе А у обеих этих пород находятся аллели ауау, ауа1 или а'а\ дающие различные оттенки собольего или трехцветный окрас. К.К. Литтл [556] считает, что кардиган может нести ген А, отвечающий за появление черно-белого окраса. Правда, такая же расцветка может быть и у собак с генотипом da\ если на местах подпала окажутся белые пятна. ВЕЛЬШ-ТЕРЬЕР Уэльский, или валлийский, терьер имеет либо чисто-черный окрас с большими пятнами подпала, либо с пятнами подпала с примесью белых и черных волос (типа гризли). Порода, возможно, гомозиготная по всем локусам, то есть имеет генотип asasBBCCDDEEggmmSStt. Белые подследники и манишка на груди могут появиться при наличии генов-модификаторов S. ВЫЖЛА Венгерская легавая имеет желтую масть с осоковым оттенком, генетически идентичную окрасу чесапик-бей-ретривера. винит Собаки этой породы, как и грейхаунды, могут быть любой масти. Вероятно, она гомозиготная по аллелям В, g, т и t. В локусе А у нее имеются аллели А и ау, в С — С и cch, в D — D и d, в Е — Е, еЬг и е, а в S — S, s\ sp и sw (см.: грей- хаунд). ГРЕЙХАУНД Английская борзая может иметь любую масть. Первая крупная работа по этой породе, гомозиготной по аллелям В, g, т и /, принадлежит Д.К. Уоррену [963]. В локусе А могут быть алле- ли А и ау, в С — Си cch, BD — Dud, вЕ—Ен еЬг, а в S — S, s\ s" и sw. В породе имеется два варианта оленье-красной масти, обусловленной или аллелями ее, или ауау. Красная масть вызвана генотипом ауауЕ-, а оленья — А-ее. При их кроссе между собой в помете могут появиться не только щенки родительской, но и черной масти с генотипом АауЕе. Имеются среди грейхаундов и борзые чубарой (тигровой) масти, несущие аллель ё", голубой различных оттенков и другие ослабленные (дильютовые) окрасы, связанные с гомозиготным состоянием аллеля d. При отсутствии белых отметин генотип грейхаунда представлен аллелями S- или SS, в противном случае — различными комбинациями аллелей У, и sv. Глубина подпала зависит от аллеля c°h и от серии аллеля Int. ДАКСХУНД (ТАКСА) Три разновидности по шерсти несколько затрудняют дело, но в целом все они имеют одни и те же аллели и гомозиготны по аллелям D, g, S и t. Белые отметины вызваны генами-модификаторами аллеля S. Как правило, они исчезают в раннем возрасте. У большинства собак в локусе Е находятся аллели ЕЕ, но, согласно М. Бёрнс и М.Н. Фрэзеру [142], в породе хоть и редко, но все-таки встречается тигровый рисунок, связанный с аллелем ё". Возможно, в аллеле Е имеется и ген е, но это еще не доказано. Большинство собак принадлежит к генотипу СС, хотя не исключено и наличие гена cch, вызывающего подобно серии аллеля Int осветление окраса. Окрас в этой породе определяется аллелями, расположенными в локусах А, В и М. У собак с черной мочкой носа имеется три генотипа: чисто-красного окраса — ауауВВ, темного красно-собольего — ауа1ВВ и черно-подпалого — а1а1ВВ. При генотипе ВЬ фено- типического изменения в окрасе не происходит, а при ЬЬ возникают следующие окрасы с коричневой мочкой носа: чисто-красный — ауауЬЬ, темно-красный — ауа1ЬЬ и печеночно- подпалый — а'а'ЬЬ. Как и у колли, у такс имеется серия аллеля М с аналогичными эффектами, но заводчики называют такие расцветки не рисунком под мрамор, а дэпл. При естественной форме mm окрас шерсти определяется генами других локусов, а при Mm собаки будут иметь расцветку дэпл. У собак черного окраса с генотипом Mm имеется синевато-серый (воронова крыла, исси- ня-черный, голубовато-серый) оттенок, у печеночного — бежевый, а у темно-красного — светло-красный. У такс с генотипом ауау или ауа1 эффект дэпл выражен наиболее ярко при рождении и может исчезнуть в пубертатном периоде, в отличие от собак с генотипом а1а1Мт. Вязка собак расцветки дэпл между собой дает 25% щенков с генотипом ММ, имеющих у колли белый окрас, хотя, согласно К.К. Литтлу [556], у такс площадь белых участков не бывает такой же обширной. При этом у такс нередко бывает бельмо на глазу и глухота (Й. Риц, М. Штекер и В. Вегнер [762]). ДАЛМАТИН Эта нарядная белая собака с истинным крапом имеет генотип CCDDggFs^TT. Щенки рождаются чисто-белыми или почти белыми (swsw) и, взрослея, становятся крапчатыми (77). Распределение цветных пятен (черных — ВВ или ВЬ или печеночных — bb) по телу осуществляется благодаря аллелям АА, но К.К. Литтл [556] сообщает о том, что в породе встречаются и собаки с подпалом, а это говорит о наличии у них аллелей а'а\ Большинство собак несут аллели ЕЕ, а часть, имеющая желтовато-оранжевые или лимонные пятна, — ее. ДЕНДИ-ДИНМОНТ-ТЕРЬЕР Порода имеет генотип BBCCDDEEGGmmSStt, за исключением различных комбинаций аллелей в локусе А: ауау, ayd или а'а1. Для породы характерны окрасы «перец с солью» и горчичный. Щенки рождаются темными, светлея с возрастом благодаря аллелям GG, ведущим к постепенному поседению. Взрослея, черно-подпалые собаки с генотипом а'а' и черные — с генотипом Аа1 приобретают окрас «перец с солью», а темно-собольи, с генотипом ауа> или ауау, — горчичный (первые будут иметь более темный оттенок, чем вторые). |
