Home 
Генетика собак
Генетика собак
| Генетика собак - ДИРХАУНД |  |
 |
 |
|
Страница 18 из 65
Шотландская оленегонная борзая, гомозиготная по аллелям В, D, g, т, S и t, имеет преимущественно тигровую масть, экспрессия аллеля которой варьируется в широких пределах. Отдельные собаки несут редкий для породы аллель j'. В локусе А у дирхаундов находятся аллели А и ау, в С — С и ес\ а в £ — Fa, Е, еЪг и е. Аллели Е™ и Е редко встречаются в генотипе, так как большинство борзых несут аллели или ее. Наиболее темно-тигровые дирхаунды имеют генотип ауауеъ'еъ'СС, но если один аллель С заменится на аллель С*, то масть станет светлее, особенно при аллелях cchcch. В породе встречаются собаки красной и пшеничной масти, имеющие генотип ауауее в комплексе с аллелями СС, Сс* или CV, в зависимости от оттенка, который становится светлее с исчезновением аллеля С. При наличии аллелей dd появляются борзые голубой масти. Согласно J1.K. Уилсону [1012], существуют и чисто-белые дирхаунды, а это наводит на мысль, что некоторые линии несут аллель Jw. ДОБЕРМАН Это гомозиготная порода по аллелям а\ С, Е, g, т, S и t. Окрас же определяется комбинациями аллелей В и Ъ и D и d (см. табл. 3). В породе встречаются различные оттенки коричневого или печеночного окрасов, »iTo, согласно К.К. Литтлу [556], обусловлено влиянием аллеля cch. Я считаю, что это объясняется действием большого количества генов-модификаторов и серией аллеля Int. В ряде немецких линий велась селекция по крайне темной маске, из-за чего подпал на морде стал зачерненным. Это связано не с влиянием аллеля ЕР, а, возможно, с генами- модификаторами, действие которых идентично аллелям белой пятнистости в локусе S. У некоторых доберманов при рождении бывает белый галстук на груди или белые подследники, исчезающие с возрастом. Это вызвано генами-модификаторами аллеля S. Редко встречающиеся чисто-белые доберманы появляются благодаря аллелям swsw. ЗОЛОТИСТЫЙ РЕТРИВЕР Собаки этой породы сплошного золотистого окраса с черной мочкой носа имеют генотип AABBDDggmmSStt. Оттенки окраса связаны с различными комбинациями аллелей в локусах С — С и cch и Е — Е и е. Более темные окрасы обусловлены генотипом ССЕЕ, а крайне светлые — cchcchee. Возможно, это объясняется и различными комбинациями серии аллеля Int. У отдельных ретриверов отмечаются белые пятна на груди и конечностях за счет действия генов-модификаторов локуса S. Правда, К.К. Литтл [556] связывает это с действием крайне редко встречающегося в породе аллеля s'. ИРЛАНДСКИЙ ВОДЯНОЙ СПАНИЕЛЬ Генетическая основа окраса этой породы относительно простая. Собаки имеют мягкий сливово-печеночный окрас благодаря генотипу AAbbCCDDEEggmmSStt. В локусе Смогут находиться аллели cch, обусловливающие некоторые вариации оттенков. Поскольку порода имеет генотип bb, собаки имеют печеночную мочку носа. Крайне редко в породе встречаются и двухцветные собаки (а1 а1). ИРЛАНДСКИЙ ВОЛКОДАВ Это гомозиготная по аллелям ау, В, D, g, т, S и t порода. Большинство волкодавов имеют чубарую масть (еЬг) с небольшим пшеничным оттенком (ее). В локусе С у них находятся аллели СС, хотя не исключено, что там может быть и аллель c°h, обусловливающий различные оттенки наподобие серии аллеля Int. Белые отметины возникают за счет генов-модификаторов аллеля S, хотя К.К. Литтл [556] сообщает о том, что в породе периодически появляются и чисто-белые собаки, которые могут нести аллели cV при черной мочке носа, хотя, скорее всего, это вариации оттенков желтой масти с генотипом cchcchee, как и у большинства белых немецких овчарок (на некоторых участках у них можно заметить грязно-желтые пятна). J ИРЛАНДСКИЙ СЕТТЕР Собаки этой породы имеют глубокий золотисто-каштановый окрас и простой набор генов окраса — AABBCCDDeeggmmSStt. Т. Мархлевский [605] сообщает о собаках черного окраса (ЕЕ, но, скорее всего, — Ее, связанный с мутацией гена е), а К.К. Литтл [556] — что на 1 такого щенка приходится 1197 с обычным цветом шерсти. М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142] утверждают, что встречали собак черно-подпалого и темно-собольего окрасов, что наводит на предположение о мутации аллеля А в аллель а1 или в ау. Нередко у сеттеров встречаются белые отметины, возникающие благодаря генам-модификаторам аллеля S. Известны и красно-белые сеттеры (spsp). ИРЛАНДСКИЙ ТЕРЬЕР Также относительно простая по генам окраса порода — ауау BBCCDDEEggmmSStt. Щенки рождаются темными, светлея с возрастом. Вариации оттенков связаны с аллелем с1*, а при наличии белых отметин — с генами-модификаторами аллеля S. ЙОРКШИРСКИЙ ТЕРЬЕР Щенки этой породы рождаются очень темными и, пере- цветая, становятся синевато-стальными с подпалом — asasBBCCDDEEGGmmSStt. В локусе А может находиться аллель а1, отвечающий за появление протяженной попоны (седла, чепрака), а в локусе С — аллель c?h, обусловливающий различные оттенки пятен подпала, вплоть до крайне нежелательных чрезмерно светлых тонов. 6 М.Б. Уиллис «Генетика собак» КЕЙЗХОНД Эта национальная голландская порода гомозиготная по аллелям В, D, Е, g, т, S и t. Щенки рождаются чрезвычайно темными, с отдельными серыми волосами. Перецветая, они приобретают волчье-серый или пепельно-серый, как у элкхаунда, окрас {сРа?). В локусе С у них содержатся аллели СС, а возможно, и аллель cfh, вызывающий появление более светлых колец в волосе. В породе встречаются и собаки оранжево-собольего окраса (яуау), который иногда называют рыжевато-коричневым или темно-желтым. В локусе А может находиться аллель а8, ведущий себя так же, как аллель ау, и вариации оттенков от серого до золотистого, как и наличие очков, зависят от наличия генов- модификаторов (как у немецких овчарок). КЕРН-ТЕРЬЕР Каменистый терьер имеет сложный генотип по окрасу, описание которого затруднено из-за длинной шерсти и ее постепенного возрастного перецветания. Порода гомозиготная по аллелям В, D, т, S и t, и хотя большинство собак имеет аллели СС и gg, некоторые из них имеют ген c°h, а по мнению К.К. Литтла [556], и аллели G, обусловливающие постепенное поседение черного пигмента. К.К. Литтл [556] считает, что в локусе Е находятся аллели ЕР, Е и еЬг. Но так как собаки имеют черную маску, в породе вряд ли имеется ген Е. Большинство керн-терьеров несет аллели СС, а также имеет тигровый окрас с включением волос более светлых тонов благодаря аллелю cch или серии аллеля Int. В локусе А у них находятся аллели ау и а\ причем последний обусловливает более темные пятна. Собаки пшеничного окраса имеют генотип ауауЕРЕР, ауауЕЕ или ауауЕРЕ. КЕРРИ-БЛЮ-ТЕРЬЕР Еще одна порода ирландского происхождения со сравнительно простым наследованием окраса и генотипом AABBCCDDEEmmSStt с аллелями GG, Gg или gg. Так что свое название она получила ошибочно, так как собаки при рождении имеют не голубой окрас (BBdd), а черный, седеющий к восемнадцатимесячному возрасту за счет гена G. Щенки же с аллелями gg так и остаются черными, что является дисквалифицирующим пороком. Это вовсе не означает, что их нельзя пускать в разведение. Повязав их с собаками с генотипом GG, все щенки в помете будут иметь генотип Gg, а при спаривании с партнерами, несущими аллели Gg, 25% щенков так и останутся черными. Собаки с аллелями GG имеют разные оттенки голубого — от глубокого грифельного до светло-серебристого. Если отдать предпочтение собакам с генотипом Gg, в помете обязательно родятся щенки, несущие аллели gg. Белые отметины у собак этой породы появляются благодаря генам-модификаторам аллеля S. КИНГ-ЧАРЛЬЗ-СПАНИЕЛЬ (ВСЕ РАЗНОВИДНОСТИ) Черно-подпалые собаки, или кинг-чарльз-спаниели, скорее всего, имеют генотип axalBBCCDDEEggmmSStt с отдельными белыми волосами на груди при наличии генов-модификаторов аллеля S. Тот же генотип имеют и трехцветные собаки, или принц- чарльз-спаниели, но небольшие белые отметины у них связаны не с аллелями 55, а с генами белой пятнистости — УУ или, возможно, УУ. Рубиновый окрас — разновидность каштаново-красного, отличающегося от окраса короля Карла тем, что аллели ЕЕ при нем заменены на аллели ее, а аллели АА — на а1а\ Белая манишка на груди, белая проточина и звездочка на лбу, как и недопустимые в породе белые подследники, появляются за счет генов-модификаторов аллеля S. Задача заводчиков — получать собак с более напряженными окрасами. Бленхеймы, или красно-белые собаки, — разновидность рубинового окраса, в котором аллели SS заменены на аллели УУ, а красно-каштановое пятно на лбу (бленхеймская метка) связано с целенаправленной селекцией собак по генам-модификаторам аллеля ирландской пятнистости. Кавалер-кинг-чарльз-спаниель может иметь любую из вышеперечисленных комбинаций, несмотря на то, что эти собаки имеют преимущественно каштаново-белый окрас. КЛАМБЕР-СПАНИЕЛЬ Эти собаки имеют следующий генотип по окрасу — AABBDDeeggmm. Большинство из них несет аллели tt, а те, у которых имеется крап, — аллели Tt или ТТ. Крап располагается преимущественно на голове, то есть мы имеем дело с чрезмерно распространенной белой пятнистостью (У), обусловленной в основном генотипом swsw. Кламберы с более обширными отметинами могут нести аллель У, хотя он вряд ли распространен в породе. Из-за аллелей ее собаки имеют не черные пятна, несмотря на черную мочку носа (ВВ), а лимонные или оранжевые, причем первые предпочтительнее. Это наводит на мысль, что они несут либо серию аллеля Int, которые вместе с аллелями ее приводят к появлению различных оттенков, либо, что более вероятно, аллели Ссch. Скорее всего, кламберы с пятнами оранжевого цвета имеют генотип СС, Cch или даже cchcch, причем в последнем случае они могут выглядеть практически белыми. КОКЕР-СПАНИЕЛЬ (АНГЛИЙСКИЙ И АМЕРИКАНСКИЙ) Хотя внешне английский кокер-спаниель и отличается от американского, оба они имеют единое происхождение, а следовательно, и генотип окраса, изучению которого посвятили себя многие ученые, включая У.М. Бэрроуза и Дж.М. Филлипса [72], Дж.М. Филлипса [722] и К.К. Литтла [555]. Обе породы гомозиготные по аллелям g и т, но все английские и большинство американских кокеров имеют генотип DD, незначительная часть последних — Dd, а единичные собаки голубого окраса — dd. В локусе А находятся аллели А, ау, as и а\ в локусе В — В и Ъ, в С - С и cch, в Е - Е и е, в 5 - & и У, а в Т — Tut. В целом окрас кокеров можно разделить на сплошной, или однотонный (включая двухцветный окрас), и пятнистый с белым крапом или пятнами. Собаки сплошного окраса несут аллели А и S, а в большинстве случаев ТТ или Tt. Чисто-черные кокеры имеют также аллели £ийв гомо- или гетерозиготном состоянии. Если генотип АА заменяется у них на а1а\ то они будут двухцветными, а при замене аллелей ВВ или ВЬ на ЪЪ — печеночными с черной мочкой носа. Как правило, собаки с аллелями АА не отличаются фенотипически от кокеров с аллелями Аа\ хотя иногда у последних может быть красноватый оттенок шерсти на участках, имеющих коричневый окрас при генотипе а'а1, то есть на лапах и частично на голове. Кокеры чисто-красного и золотистого окрасов, как правило, имеют аллели А, В и S в гетерозиготном состоянии, неся вместо аллелей ЕЕ или Ее аллели ее. Красный окрас имеет разные оттенки, от темно-красного до золотого, в зависимости от комбинаций аллеля С- СС, Сс?ъ или с^с^. Благодаря гену В они имеют черную мочку носа. Фенотипически черные кокеры с генотипом Ее могут дать щенков красного окраса, а вот красные с генотипом ее, обусловливающим осветление черного пигмента, не дадут черных. Дж.М. Филлипс [722] сообщает о существовании в породе аллеля ау, и кокеры, несущие вместо аллелей А- аллели ауау в комбинации с аллелями ЕЕ или Ее будут чисто-красными. Согласно К.К. Литтлу [556], при вязке кокера красного окраса с генотипом Ааее с партнером такого же окраса, но с генотипом ауауЕЕ, все щенки в помете будут черными (АауЕе), причем некоторые из них — с красноватым оттенком. Поскольку красные кокеры редко имеют генотип ауау, предполагается, что появление щенков черного окраса из-под красных родителей означает неправильно подобранную заводчиком пару. При замене аллелей ВВ или ВЬ на ЬЬ собаки будут иметь красный или золотой окрас с печеночной мочкой носа. Кокеры сплошного окраса могут иметь белые пятна, но не белую рубашку с чепраком, с цветными пятнами на боках или ушах, не допускающуюся по стандарту. Небольшие белые отметины связаны с действием генов-модификаторов аллеля S и наблюдаются у новорожденных, исчезая в раннем возрасте. Что касается белой рубашки с чепраком, с цветными пятнами на боках или ушах у кокеров красного окраса и бело-пятнистой без подпала у черных, то между ними имеются некоторые отличия. К.К. Литтл [556], проанализировавший 1842 кокеров черного окраса и 1058 красного, полученных от вязок черных с красными, выявил, что у первых белая рубашка с цветными пятнами была у 33% (у 48% из них было красное пятно на лбу), а у вторых — у 25% (черное пятно на лбу было лишь у 0,32% из них). Кроме того, он обратил внимание на то, что белые волосы у очень светлых собак красного окраса можно и не заметить. Кокеры пятнистого окраса, в отличие от сплошного, имеют крап на белых пятнах (7Уили Tt) и несут не аллели SS или 5У, а аллели spsp. Заводчики называют пятнисто-крапчатых кокеров чалыми, хотя у них не выявлено наличие гена R. Несмотря на то, что среди кокеров попадаются собаки, ошибочно называемые заводчиками голубо-чалыми, они не несут аллелей dd, а представляют собой черно-белых собак с черным крапом на белом фоне. Обследовав 385 черно-пегих кокеров и 432 красно-пегих, К.К. Литтл [556] пришел к выводу, что площадь белых пятен у первых меньше, чем у вторых. Он использовал для этого простую шкалу (от 1 до 10), вычислив, что у черно-пегих кокеров количество белого составило 3,93, а у красно-пегих — 8,11. Исследовав щенков, рожденных из-под черных сук, К.К. Литтл выявил, что количество белого цвета у них равно 4,85, а из- под красных — 7,15. Но делать выводы из этого не следует, так как в пометах красных сук преобладают щенки красного окраса, отсюда и более высокие цифры, полученные К.К. Лит- тлом. Если сравнивать черных щенков, родившихся из-под красных или черных матерей, с красными от красных или черных сук, то эта разница будет менее ощутимой. |
