Home 
Генетика собак
Генетика собак
| Генетика собак - ГЕМЕРАЛОПИЯ |  |
 |
 |
|
Страница 43 из 65
Гемералопия, ночная, куриная, или, как принято англо-амери- канскими авторами, «дневная» слепота, характеризуется у собак потерей зрения на ярком свету, в полумраке или при слабом освещении, при нормальном зрении при рассеянном дневном освещении. Впервые о гемералопии сообщил Л.Ф. Рубин с кол- Рис. 32. Наследование вывиха хрусталика (сплошные символы) у потомков кобеля тибетского терьера № 1 и суки № 2 (М.Б Уиллис с коллегами, 1979 г.) □ О чемпионы; цифры в кружочках — конкретные собаки; буквы — вывих хрусталика — A-U — в Англии, AA-GG — в Швеции Рис. 34. Родословная наследования гемералопии (сплошные символы) у маламутов (Л.Ф. Рубин с коллегами, 1967 г.) ?! & U О — здоровый; t — мертворожденный; ? — не обследован и -ti и легами [810], по утверждению которого оно было отмечено в I960 году у аляскинского маламута и пуделей. К.К. Барнетт [62] тоже приводит случай с аляскинским маламутом в Британии, и, по-видимому, идентичный случай у двухлетней суки немецкого дога. Клинические симптомы на примере аляскинского маламута описал Л.Ф. Рубин [807 и 808]. Болезнь со временем прогрессирует, развиваясь в разном возрасте, и обычно диагностируется при наблюдении за поведением сторожевой собаки на ярком свете. Если ее вывести из темного чулана на свет, она сразу же слепнет, тогда как при водворении назад зрение возвращается к ней через три минуты. Никаких аномалий при офтальмоскопическом исследовании выявить не удается, но изменения в поведении подтверждаются показаниями электроретинограммы (ЭРГ). Генетические исследования, проведенные Л.Ф. Рубином с коллегами [810] на аляскинском маламуте, представлены в таблице 56, а их родословная — на рис. 34, что позволяет предположить, что гемералопия у маламутов является наследственной, передающейся простым аутосомно-рецессивным путем. Способ ее наследования в других породах неизвестен. ТАБЛИЦА 56 Распространенность гемералопии (h) у щенков маламутов в зависимости от вязок их родителей (Л.Ф. Рубин с коллегами, 1967 г.) Наблюдаемые результаты Вязки* Число Число N h пометов щенков** НН или Hh hh НН х НН 1 11 11 (11) 0(0) НН х Hh 2 13 13 (13) 0(0) Hh х Hh 3 25 17 (18,75) 8 (6,25) Hh x hh 5 32 17 (16) 15 (16) hh x hh 6 25 0(0) 25 (25) * НН — здоровый; Hh — кондуктор; hh — больной; ** — четыре мертворожденных или необследованных щенка исключены. P.S. Цифры в скобках — ожидаемое число после исключения четырех вышеупомянутых щенков. ГЛАУКОМА Повышенное внутриглазное давление бывает у самых разных животных, и считается, что у собак это встречается чаще всего. Пораженный глаукомой глаз, как правило левый, легко заметить, так как он сразу же бросается в глаза. Глазное яблоко увеличено в размерах, выступает из орбиты и твердое на ощупь, роговица мутная, зрачок расширен, не реагирует на свет, отмечается слезотечение и косоглазие. В большинстве случаев глаукома приводит к слепоте, хотя при вялотекущем течении собаке можно помочь с помощью лекарственных препаратов. Глаукома бывает первичной и вторичной, как проявление других глазных заболеваний. Поэтому мы остановимся на первичной глаукоме. К.К. Барнетт [60] считает, что первичная глаукома редко бывает у собак. В своей более поздней работе [62] она приводит 14 случаев заболевания у миниатюрных и той-пуделей, преимущественно старшего возраста (6—16 лет). После нее было описано 12 случаев глаукомы у спаниелей (кокеров, английских и уэльских спрингеров) в возрасте 5—10 лет. Заболевание наблюдалось также у бассет-хаундов, жесткошерстных фокстерьеров, джек-рассел- и лейкленд-терьеров. Отдельные случаи глаукомы отмечались у боксеров, лабрадоров, випитов, норвежских элк- хаундов, мальтезов, дэнди-динмонт-терьеров, далматинов и жесткошерстных такс. Исследовав 50 больных собак, У.К. Магрейн [595] выявил, что у кобелей оно было лишь в 32% случаев. В отличие от К.К. Барнетт [62], Л.Г. Лавкин [566], Л.Г. Лавкин и Р.У. Беллхорн [567], а также У.К. Магрейн [596] описали заболевание у американских кокер-спаниелей в США. В докладах американских ученых упоминаются также бассет-хаунд (К.Л. Мартин и М. Уаймен [607]) и бигль (К.Н. Гелатт [331]), хотя в последнем сообщении факт первичной глаукомы сомнителен, так как она была вызвана вывихом хрусталика. К.Л. Мартин и М. Уаймен [607] сообщают о семейственности заболевания, что вовсе не доказывает наследственной природы первичной глаукомы. Позже Б.Д. Коттрелл и К.К. Барнетт [200] сообщили о 28 случаях первичной глаукомы у вельш- спрингер-спаниелей, преимущественно у сук, считая ее наследственной по доминантному типу. ДЕРМОИДНАЯ КИСТА РОГОВИЦЫ Киста роговицы или конъюнктивы — это аномалии развития, наблюдающиеся, как правило, у молодых собак. Поражение представляет собой кистовидное, одно- или многокамерное образование, заполненное жироподобным веществом с примесью волос. Обычно дермоидная киста бывает около наружного угла глаза и содержит волосяные фолликулы. Нередко волосы вырастают из поверхности самого глаза. Волосы вызывают местное раздражение, сопровождающееся слезотечением. Г. Киттель [496] сообщает об этом заболевании в семействе сенбернаров, считая его генетическим. Сенбернаров упоминают также К.Н. Гелатт [330] и К.К. Барнетт [62], сообщающая о трех случаях заболевания из 26 обследованных ею собак. Согласно Р.Х. Смайту [863], М. Шудловска [908] и другим ветеринарным источникам, дермоидная киста роговицы — это наследственное заболевание, причем наиболее часто оно встречается среди немецких овчарок. К.К. Барнетт [62] приводит 7 случаев заболевания в этой породе. М. Шудловска считает, что заболевание может спровоцировать избыточное кормление, о чем свидетельствует факт вязки двух больных сук с одним и тем же кобелем, в результате чего ожирелая родила 7 щенков, у двух из которых была выявлена дермоидная киста, а сухопарая — пять здоровых малышей. По этим скудным данным, разумеется, нельзя делать никаких выводов. К.К. Барнетт [62] сообщила о случаях заболевания среди американских кокер-спаниелей, короткошерстных такс, ши-цу, бульдогов, английских сеттеров, биглей, бассет-хаундов, кавалер- кинг-чарльз-спаниелей, бордер-терьеров, мопсов, пекинесов, випитов и жесткошерстных миниатюрных такс. Частота случаев заболевания, кажется, была низкой, учитывая, что К.К. Барнетт считается ведущим офтальмологом, наблюдавшим сотни случаев заболеваний глаз. ДИСТРОФИЯ СЕТЧАТКИ Наследственное нарушение развития сетчатки, приводящее к ее отслоению, впервые описал у бедлингтон-терьера в США Л.Ф. Рубин [804], отнеся его к генетическим факторам (Л.Ф. Рубин [805]). После него это заболевание было описано в Великобритании у силихем-терьера (Н. Эштон с коллегами [41]) и в Швеции — у лабрадор-ретривера (К.К. Барнетт с коллегами [66]). С тех пор появлялись сообщения о заболевании среди йоркшир-терьеров в Голландии (Ф.К. Стадес [879]). Термин «дисплазия сетчатки» использовался для описания заболевания у биглей, связанного с неравномерной толщиной сетчатки, из-за чего она выглядит складчатой (Р. Хейвуд и Г.Э. Уэллс [411]), но, по мнению К.К. Барнетт [62], это разные заболевания. Между ними, безусловно, есть разница, так как при врожденном или раннем (в первые дни после рождения) отслоении сетчатки у бедлингтон-, Лабрадор- и силихем- терьеров они слепые. У биглей же при складчатости сетчатки зрение не страдает. Это позволяет высказать предположение о неприменимости термина «дистрофия сетчатки» к этим двум случаям и к мультифокальной дисплазии сетчатки, описанной позднее у американских кокер-спаниелей (Э.Д. Макмил- лан и Д.И. Липтон [590]) и названной отслоением сетчатки (С.Р. Роберте [780], Л.Ф. Рубин [804]), хотя многие ученые предпочитают первый термин. Случаи отслоения сетчатки наблюдались у келпи (А.Э. Вит и К.Н. Гелатт [947]), но у них были при этом различные глазные дефекты, так сказать, была ли она первичной или вторичной — нельзя. Н. Эштон с коллегами [41] считает, что три описанных ими случая у силихем-терьеров объяснялись аутосомно-рецессивным наследованием, но приведенные данные были слишком скудными для каких-либо выводов. Во всех известных случаях родители были здоровыми и происходили от одного и того же здорового кобеля, родившегося в конце 40-х годов, но в каждом помете у нескольких щенков проявлялись симптомы заболевания. Данные о заболевании среди лабрадоров представила К.К. Барнетт с коллегами [66]. Они охватывали 9 случаев в Британии и 26 в Швеции, причем больные щенки встречались во всех трех разновидностях по окрасу, а их родители с отцовской и с материнской сторон имели одного и того же кобеля, родившегося в 1934 году. В результате проведенных в Швеции 15 вязок здоровых собак было получено 99 здоровых и 26 больных щенков с равным распределением по полу, что подтверждает простую аутосомно-рецессивную теорию наследования дистрофии сетчатки. Кроме этого, ученые провели три вязки больных родителей, получив 17 щенков с настолько высокой смертностью, что клинически обследовать удалось лишь 8 из них, у остальных же 9 провели гистологическое исследование. Во всех случаях было выявлено отслоение сетчатки. Таким образом, подавляющее большинство данных указывает на простую аутосомную рецессивность дистрофии сетчатки у собак этих трех пород. Этот серьезный дефект ведет к полной слепоте на ранних стадиях жизни, так что с ним следует бороться при любой возможности (Б. Викштром [989]). У людей подобное состояние часто связано с аномалиями в ЦНС и сердечно-сосудистой системах (Э.Б. Риз и Б.Р. Страатс- ма [760]). Сходные нарушения у лабрадоров отмечала К.К. Барнетт с коллегами [66], хотя к силихем-терьерам это не относится. Однако К.К. Барнетт [62] упоминает наблюдающиеся у больных щенков нарушения в поведении, указывающие на слабоумие. Это подтверждает необходимость строгой выбраковки собак с подобным дефектом, а при относительно низкой численности породы — исключения из разведения больных семейств, но не их пробандов. С генетической точки зрения мультифокальную дисплазию сетчатки исследовали Э.Д. Макмиллан и Д.И. Липтон [590], обнаружившие ее у 96 американских кокер-спаниелей 3—4- и семилетнего возраста из 500 обследованных на другие глазные дефекты. Заболевание не было сцеплено или ограничено полом и проявлялось у собак любого окраса. 71 из 96 собак находились в тесной родственной связи. В 5 пометах, полученных из-под больных собак, все 23 щенка оказались больными, что указывает на его аутосомно-рецессивное наследование. Однако в пометах из-под двух здоровых родителей не было больных щенков, так что подтвердить рецессивный способ наследования нельзя, как и исключить доминантный или полигенный. В отличие от истинной дисплазии сетчатки, необходимость селекции против мультифокальной дисплазии сетчатки менее очевидна. ДИСТИХИАЗ И ECTOPIC CILIA У человека дистихиазом называется наличие второго ряда ресниц, но поскольку у собак ресниц на нижнем веке в норме нет, то термин «дистихиаз» относится у них к дополнительному ряду ресниц, растущих из края верхних век. Трихиазис — рост ресниц в обратном направлении, назад, к глазному яблоку. И в том и в другом случае ресницы трутся о роговицу и конъюнктиву, вызывая их раздражение. То же самое происходит и при ectopic cilia, когда ресницы растут не на ресничном краю век, а с той или другой их стороны. Д.Д. Лоусон [539] считает, что дистихиаз часто встречается у собак, о чем сообщают разные ученые, начиная с И. Николаса [674]. В своем обзоре К.К. Барнетт [62] насчитала до 84 случаев дистихиаза у собак 21 породы. При этом отмечается неодинаковое распределение по полу и большой разброс по возрасту (от 7 недель до 8 лет). Эктопия ресниц верхнего века впервые описана J1.K. Хел- пером и У.Г. Магрейном [407]. П.Г.К. Бедфорд [80] отмечает три случая у боксеров, а К.К. Барнетт [62] говорила о 19 случаях у собак 9 пород, преимущественно у сук. Во всех случаях ресницы располагались на передней поверхности верхнего века. М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142] считают, что дистихиаз и энтропия могут быть экспрессией одного и того же гена, а Дж.Д. Картер [165] приводит 11 случаев одновременного проявления этих двух заболеваний, в отличие от 9 из 84, описанных К.К. Барнетт. К.К. Барнетт [62] считает этот ген доминантным. Исследовав 146 американских кокер-спаниелей, Л.У. Уильяме с коллегами [993] обнаружил, что частота проявления дистихиаза у них составляет 74%, и, как правило, билатеральная. Объясняется ли это влиянием специфического гена или селекцией по ненормальному глазу с более сложным генетическим влиянием, неизвестно. ДИСТРОФИЯ РОГОВИЦЫ Дистрофия роговицы, или паннус, — как правило, билокальное, не прогрессирующее помутнение роговицы, сопровождающееся незначительным слезотечением и возникающее в постнатальном периоде без каких-либо очевидных причин. Заболевание впервые было описано в 30-х годах, после чего о нем стали писать постоянно (К.К. Барнетт [62]), связывая с аномалией глаза колли (С.Р. Роберте и Э. Деллапорта [787]). К.В.Ф. Джаб и П.К. Кеннеди [467] считают, что паннус наиболее типичен для немецких овчарок, а М. Уаймен и И.Ф. Донован [1032] — для афганских борзых, такс и пуделей. К.К. Барнетт [62] описывает 86 случаев заболевания у вышеописанных пород, а также у американских кокер-спаниелей, бостон-терье- ров, боксеров, кавалер-кинг-чарльз-спаниелей, золотистых и короткошерстных ретриверов, брюссельских грифонов, джек- рассел-терьеров, пемброк-корги, длинношерстных колли, самоедов, шелти и тибетских спаниелей. В ряде случаев паннус представляет семейственное заболевание, но доказательств его генетической природы нет. К.К. Бар- нетт [62] сообщила, что болеют им преимущественно суки, не имея на руках статистически достоверных данных. Э.Д. Макмиллан с коллегами [591] провел тщательное исследование 560 хаски в возрасте от 7 месяцев до 12 лет и обнаружил помутнение роговицы у 78 (14%) из них. Во всех случаях, кроме двух, у лаек имелся двухсторонний паннус, степень выраженности которого была индивидуальной. Они выявили, что тяжесть и прогрессирование заболевания связано с возрастом, хотя слепота грозила лишь пяти хаски. Это заболевание напоминает подобный порок развития роговицы у людей, представляющий собой аутосомно-доминантный признак. Природа же паннуса у хаски и путь его наследования неизвестны. С.М. Криспин и К.К. Барнетт [205] сообщают о помутнении роговицы у немецких овчарок в Соединенном Королевстве, но считают ее проявлением гипотиреоза, хотя С. Блейк и А. Лапински [98], обследовав 143 собак в США, оценивают частоту проявления гипотиреоза в этой породе в 19,6% (а у ездовых лаек, включая хаски, — в 33,3% из 48 обследованных собак). Возможно, степень помутнения роговицы, отмеченная у хаски, отражает предрасположенность собак этой породы к гипотиреозу, правда, это еще следует доказать. |
