Home Генетика собак
Генетика собак - КОЛЛИ (ОБЕ РАЗНОВИДНОСТИ) PDF Печать E-mail
Индекс материала
Генетика собак
ГЕНЕТИКА ПОЛА
НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ - КОДОМИНАНТНОСТЬ
ПРИЗНАКИ, ОГРАНИЧЕННЫЕ ПОЛОМ
ПОЛИГЕННАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
РАЗДЕЛЕНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ЧАСТОТА ПОВТОРЯЕМОСТИ ПРИЗНАКА
НАСЛЕДОВАНИЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЩЕННОСТИ
МОНОРХИЗМ И АНОРХИЗМ
ГЕРМАФРОДИТИЗМ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ
ЗНАЧЕНИЕ ОКРАСА ШЕРСТИ
ГЕНЫ ОКРАСА ШЕРСТИ У КОНКРЕТНЫХ ПОРОД СОБАК
БЕЛЬГИЙСКИЕ ОВЧАРКИ
БОРОДАТАЯ КОЛЛИ
ДИРХАУНД
КОЛЛИ (ОБЕ РАЗНОВИДНОСТИ)
НЕМЕЦКИЙ ДОГ
ПОМЕРАНЕЦ
ФРАНЦУЗСКИЙ БУЛЬДОГ
НАСЛЕДОВАНИЕ СТАТЕЙ, СТРОЕНИЯ КОЖИ, ТИПОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
ПОСТАВ И РАЗМЕР УШЕЙ
ПОЛОСТЬ РТА, ЧЕЛЮСТИ И ЗУБЫ
РАЗМЕР ТЕЛА И ВЕС
АХОНДРОПЛАЗИЯ, ИЛИ ХОНДРОДИСТРОФИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ЛОКТЕВОГО ОТРОСТКА
ВЫВИХ НАДКОЛЕННИКА
ВРОЖДЕННОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ ПОЗВОНОЧНИКА, SPINA BIFIDA
АМЕЛИЯ, ПЕРОМЕЛИЯ И ФОКОМЕЛИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ТАЗОБЕДРЕННОГО СУСТАВА
ВОЗРАСТ И ПОЛ
ЧАСТОТА СЛУЧАЕВ ЗАБОЛЕВАНИЯ У РАЗНЫХ ПОРОД СОБАК
ТЕМПЫ РОСТА И ВЕС
ДРУГИЕ ФАКТОРЫ
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОГРАММ ВЫЯВЛЕНИЯ HD
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА И ЦНС
ПРОГРЕССИВНАЯ НЕВРОННАЯ АБИОТРОФИЯ, ИЛИ АТАКСИЯ
ГИПОМИЕЛИНИЗАЦИЯ
ТЕТРАПЛЕГИЯ И АМБЛИОПИЯ, ИЛИ РАСПЛАСТАННЫЙ ЩЕНОК (ПЛОВЕЦ)
ГЕНЕТИКА ГЛАЗ
ГЕМЕРАЛОПИЯ
КАТАРАКТА
ГЕНЕРАЛИЗОВАННАЯ ФОРМА ПРОГРЕССИВНОЙ АТРОФИИ СЕТЧАТКИ
ЭНТРОПИЯ И ЭКТРОПИЯ
ГЕНЕТИКА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И СВЯЗАННЫХ С НЕЙ СИСТЕМ
ЦИКЛИЧЕСКАЯ НЕЙТРОПЕНИЯ СОБАК
ДЕФИЦИТ ФОСФОФРУКТОКИНАЗЫ
ПОВЕДЕНИЕ
ПРОГРАММА БАР-ХАРБОРА
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ
ПРОЧИЕ АСПЕКТЫ
ГИСТИОЦИТАРНЫЙ ЯЗВЕННЫЙ
ПАРАЛИЧ ГОРТАНИ
ИЛИ УРАВНЕНИЕ ХАРДИ-ВАИНБЕРГА
МНОГОЦЕЛЕВАЯ СЕЛЕКЦИЯ
АНАЛИЗ РОДОСЛОВНЫХ
ОТБОР ПО КАЧЕСТВУ ПОТОМСТВА
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ДОСТОВЕРНОСТЬ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЕМОВ
ИНБРИДИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНБРИДИНГА
ДРУГИЕ МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ
АУТКРОССИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Все страницы

Фенотипические различия в окрасах короткошерстной и длинношерстной колли связаны не с генотипом, а с длиной шерсти. Обе эти разновидности гомозиготные по аллелям В, С, g и /, а возможно, и по Е.
В локусе А у них могут находиться аллели ау и а1, поэтому колли имеет соболий (ауау), темно-соболий (ауа') или двухцветный, или подпалый окрас (а'а1). Для колли характерны белые отметины (ген S у них отсутствует), поэтому двухцветный окрас у нее правильнее называть трехцветным, или черно-подпалым с белыми пятнами.
В локусе S у колли находятся аллели У и sw, а может быть, и sp. Правда, последний дает не такие четкие и однотонные пятна, чем первый, а так как белые подследники на передних лапах, белый воротник и проточина на морде имеют у колли четкие границы, можно предположить, что она несет скорее аллель ирландской пятнистости, чем пегости. В породе встречаются также овчарки с дисквалифицирующим чисто-белым или почти белым окрасом, а это говорит о том, что они несут аллель sw в гомозиготном состоянии.
Кроме того, колли несут в своем генотипе фактор мерля, то есть аллели М и т. У многих пород отсутствует серия аллеля М (большинство из них гомозиготна по аллелю т) и все связанные с ней проблемы. Собаки с генотипом ММ имеют чисто-белый окрас, как правило сочетающийся с глухотой, а нередко и со слепотой. Колли с окрасом блю-мерль должны иметь генотип Mm. Заводчики должны помнить, что при их вязке между собой четверть щенков в помете будет иметь генотип ММ.
Выявить аллель М в гетерозиготном состоянии практически невозможно — собаки с генотипом ауауМт фенотипически будут такими же, как и с генотипом ауаутт. У собак с генотипом ауа'Мт при рождении может иметься несколько пятен, часть из которых исчезнет с возрастом, а колли с генотипом а1а1Мт приобретет окрас блю-мерль, нередко сопровождающийся бельмом на глазу.
К.К. Литтл [556] считает, что большая часть колли несет аллели DD, а меньшая — Dd, из-за чего в пометах нередко рождаются щенки бледно-собольего окраса (dd), а при комбинации аллелей dd с а'а' — бледно-голубого или серого.
Л. Форд [288], а также Дж.Э. Лунд, Г.Э. Педжетг и Дж.Р. Го- рэм [572] описали еще один вариант так называемого серого окраса, ассоциирующегося с циклической нейтропенией собак. Л. Форд [288] приводит данные о 39 пометах, в которых были щенки серебристо-серого окраса (см. табл. 16).
ТАБЛИЦА 16
Окрас родителей и щенков длинношерстной колли из пометов, в которых были серые малыши
Окрас родителей Число пометов Окрас щенков % серых щенков, умерших в недельном возрасте
соболий триколор белый серый
Соболий х соболий 29 135 4 3 64 76,6
Соболий X триколор 5 24 3 — 14 57,1
Триколор X триколор 3 9 7 - 6 —
Соболий X блю-мерль 2 9 — — 8 62,5
Всего 39 177 14 3 92 67,4

Л. Форд [288] не разъясняет, был ли у голубых щенков окрас блю-мерль или действительно голубой (dd), хотя я предполагаю, что она видела именно первых. Все серебристо-серые щенки, за исключением двух, умерли к годовалому возрасту, так что этот окрас вполне можно назвать летальным. По данным Л. Форд, он наследуется как простой аутосомно-рецессивный признак, роль которого выполняет ген цикличной нейтропении собак, оказывающий на окрас плейотропный эффект в том смысле, что его биохимическое воздействие на кровь связано и с определенным воздействием на формирование меланина. В результате у собак, наследующих оба аллеля цикличной нейтро- пении собак, происходит модификация окраса: соболий приобретает тот или иной оттенок — от бледно-бежевого до серебристо-серого (Дж.Э. Лунд, Г.Э. Педжетт и Дж.Р. Горэм [572]), в трехцветном черный цвет меняется на темно-серый, а пятна подпала на морде и бровях становятся белыми или почти белыми (Дж.Э. Лунд, Г.Э. Педжетт и Дж.Р. Горэм [572]). На белые отметины это состояние не влияет, а вот волосы становятся волнистыми и тонкими, что выявляется на ранних этапах жизни.
По оценкам Л. Форд [288], 32% колли в Америке несут аллели цикличной нейтропении собак, но из-за летального эффекта частота их встречаемости в настоящее время несколько снизилась, хотя и остается достаточно высокой.
ЛАБРАДОР-РЕТРИВЕР
Эта порода — наглядный пример возникновения желтого окраса благодаря комбинации аллелей ее, а не ауау, так как ее кросс с колли собольего окраса (ауа'), по М. Бёрнс и М.Н. Фрэзеру [142], дает черных щенков. Если бы желтый Лабрадор имел генотип ауау, это было бы невозможно.
Таким образом, порода имеет следующий генотип — AACCDDggmmSStt. В локусе В у нее находится аллель В или Ь, а в Е — Е или е. Собаки, несущие в генотипе, как минимум, один аллель В и один — Е, будут черными с черной мочкой носа (ВВЕЕ, ВЬЕЕ, ВВЕе или ВЬЕе). Желтый окрас появляется при наличии аллеля е в гомозиготном состоянии, так что собаки с генотипом ВВее или ВЬее будут желтыми с черной мочкой носа. В породе встречаются также собаки шоколадного и печеночного окрасов, несущих в генотипе аллель Ь в гомозиготном состоянии. Шоколадные собаки с генотипом ЬЬЕЕ или ЪЪЕе будут иметь мочку носа, края век и губ в тон основному окрасу. Ретривер с генотипом ЬЬее будет желтым с бледно-коричневой, а не с черной мочкой носа, краями век и губ.
Белые пятна возникают благодаря генам-модификаторам аллеля S, а возможно, и аллеля с* (Дж.У. Темплтон, Э.П. Стюарт и У.С. Флетчер [912]).
ЛЕЙКЛЕНД-ТЕРЬЕР
Эта порода, схожая по окрасу с эрдельтерьером, гомозиготная по аллелям В, С, Е, g, т, S и Л В локусе А у нее расположены аллели а* и а\ причем наибольшая площадь подпала отмечается при генотипе asa\ В локусе D могут находиться аллели Dud, так как в породе имеются собаки голубого окраса (dd), правда, он может быть связан с иными факторами. Терьеры красного окраса, скорее всего, имеют вместо аллелей ЕЕ аллели ее, а поскольку подпал у них должен быть бледным, в отличие от велын-терьера, возможно, они несут и аллель С* или серию аллеля Int.
МАЛЬТЕЗ
Окрас этой породы условно называется белым, хотя истинная природа его происхождения с генетической точки зрения неясна. Возможно, он связан с аллелями svsv, так как на нем бывают пятна кремового цвета, менее распространенные у белых собак с генотипом eecchcch. Собаки имеют черную мочку носа, что предполагает скорее присутствия аллеля В, чем Ь. Вероятно, мальтез имеет следующий генотип — AABBcchcchDDeeggmmsvsvtt.
МАСТИФ
Собаки этой породы имеют тигровый или олений окрас различных оттенков — от темно-оленьего до абрикосового или серебристого. Генотип их окраса не отличается от бульмастифа (ауау BBDDggmmSStt), за исключением локусов С и Е. В первом находится аллель С или с011, а во втором — ЕР, Е или ё". Собаки тигрового окраса несут аллель ё" в гомо- или гетерозиготном состоянии, а оленьего — ЕР или Е, в зависимости от наличия или отсутствия у них черной маски. Оттенки оленьего окраса зависят от комбинации аллелей С и c°h, причем последний дает серебри- сто-палевый окрас, а также от серии аллеля Int. Белые отметины, вероятно, обусловлены генами-модификаторами аллеля S.
МОПС
Эта порода гомозиготная по аллелям В, D, ЕР, g, т, S и t. Собаки черного окраса несут аллели АА или Аау и, как минимум, один аллель С, абрикосово-оленьего — ауау с аллелем С, а серебристо-оленьего — ayaycchcch или серию аллеля Int. Появление белых пятен связано с действием генов-модификаторов аллеля S, а голубого окраса — за счет гомозиготности по ал- лелю d.
НЕМЕЦКАЯ ЛЕГАВАЯ (КУРЦХААР И ДРАТХААР)
Это коричневые собаки (bb) с генотипом AAbbCCDDEEggmm, сплошного окраса (S) или с белой пятнистостью различной степени выраженности (У или sv). Аллели ТТ и Tt приводят к появлению крапа, который не проявляется фенотипически при наличии аллеля S в гомо- или гетерозиготном состоянии. У драт- хааров тиковая испещренность выражена ярче, чем у курцхааров, за счет более жестких и длинных волос.
НЕМЕЦКАЯ ОВЧАРКА
В этой породе допускается множество окрасов. Их генетика подробно описывается во многих работах (М.Б. Уиллис [996], Э.А. Карвер [166]).
Немецкая овчарка гомозиготная по аллелям g, m и t. Большинство собак несет аллели ВВ, ряд — ВЬ, а отдельные, имеющие коричневый окрас с печеночной мочкой носа и ореховыми глазами, — bb. То же самое можно сказать и об аллелях Dad, правда, овчарки голубого окраса (dd), как и печеночного, подлежат в большинстве стран дисквалификации.
Основной окрас пятен обусловлен серией аллеля Л — а* и а1, отвечающих за черный и желто-коричневый цвета. Хотя К.К. Литтл [556] и отрицает существование в породе аллеля а\ М.Б. Уиллис [996] приводит данные о 4327 овчарках, явно различающихся по аллелям а% и а'. Встречается в породе и соболий окрас различных оттенков — от серого до золотистого. По мнению большинства ученых, собаки серого окраса несут ген о8, правда, их не всегда можно отличить от золотисто-соболь- их овчарок. Э.А. Карвер [166] предполагает, что аллель ау доминантен по отношению к аллелю а8 (ген агути он обозначает символом а"). Бесспорно, соболий окрас доминирует над чер- но-подпалым, а это означает, что для получения щенков собольего окраса его (или серый) должен иметь хотя бы один из родителей. Как правило, собольим заводчики называют золотистый или серый окрас.
Известно, что в локусе Е находятся аллели ЕР, Ewe. Первые два допускают формирование черного пигмента, но черную маску дает лишь аллель ЕР. У щенков с генотипом ее черный пигмент блекнет, и с возрастом их окрас становится фенотипически схожим с золотисто-собольим, а так как они не несут гена этого окраса, у них не черный конец хвоста, а красный. Э.А. Карвер [166] наглядно продемонстрировал, что аллели Е и е ведут себя согласно принятой теории. Иногда можно увидеть овчарок тигрового окраса (е*"), встречающегося все реже и реже.
Большинство собак несет в генотипе аллели СС или Ссс\ отдельные, с ярким подпалом, — с^С^, а с желтовато-белым — cchcch. К.К. Литтл доказывает, что это наблюдается лишь в сочетании с геном ау, но Э.А. Карвер [166] отвергает обе теории, объясняя появление белой пятнистости простым рецессивным признаком. В локусе S у большинства овчарок имеются аллели SS, а у отдельных, с чрезмерной белой пятнистостью, — ген F, хотя Э.А. Карвер не разделяет подобного мнения, объясняя это простой рецессивностью гена белого окраса (он обозначил его символом wh, в отличие от гена, не дающего белого окраса, — Н^).
Согласно Н.А. Ильину, ген Int приводит к появлению грязно-белой перевязи на зонарном волосе, int™ — к желто- коричневой, int — к ярко-желтой, Intx — к появлению серо- белого подпала, intmi — светло-желтого, a int[ — рыжего. Таким образом, можно записать следующие две последовательности: Int > intm > int и Int, > intm, > int,. Порядок доминантности аллелей Int следует от кремового через олений до желто-коричневого, то есть более светлые окрасы доминируют над более темными. Э.А. Карвер признает это, опираясь на данные, полученные из питомников США, где стремились разводить немецких овчарок черного и оленьего окрасов.
Чисто-черный окрас в этой породе связан не с аллелем А, как у большинства пород собак. Если черный окрас доминантный, то для его проявления в потомстве он должен быть хотя бы у одного из родителей. М.Б. Уиллис [996] доказал, что это не так, ибо из 115 овчарок черного окраса только у 55 из них его имел, как минимум, один из родителей. Поэтому он предложил теорию двух генов, но более детальный анализ Э.А. Кар- вера [166] подтверждает, что ген черного окраса у овчарок рецессивный, поэтому в серии аллеля А он обозначил его символом а. Впрочем, у большинства собак черного окраса имеется тенденция не к чисто-черному окрасу, а с сероватыми пятнами или пятнами подпала на передних конечностях, что, вероятнее всего, обусловлено модификацией генотипа а'а1.
К.К. Литтл [556] также говорит о рецессивности гена черного окраса у немецкой овчарки, но не развивает эту идею, тогда как М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142] приводят в пример случай с бордер-колли, подчеркивая, что черный окрас не всегда связан с той же серией аллелей, что при собольем и двухцветном окрасах. Л.Ф. Уитни [987] согласен с ними, но данные Э.А. Карвера [166], охватывающие 564 овчарки черного окраса, явно свидетельствуют о его рецессивности.