Home Генетика собак
Генетика собак - НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ - КОДОМИНАНТНОСТЬ PDF Печать E-mail
Индекс материала
Генетика собак
ГЕНЕТИКА ПОЛА
НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ - КОДОМИНАНТНОСТЬ
ПРИЗНАКИ, ОГРАНИЧЕННЫЕ ПОЛОМ
ПОЛИГЕННАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
РАЗДЕЛЕНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ЧАСТОТА ПОВТОРЯЕМОСТИ ПРИЗНАКА
НАСЛЕДОВАНИЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЩЕННОСТИ
МОНОРХИЗМ И АНОРХИЗМ
ГЕРМАФРОДИТИЗМ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ
ЗНАЧЕНИЕ ОКРАСА ШЕРСТИ
ГЕНЫ ОКРАСА ШЕРСТИ У КОНКРЕТНЫХ ПОРОД СОБАК
БЕЛЬГИЙСКИЕ ОВЧАРКИ
БОРОДАТАЯ КОЛЛИ
ДИРХАУНД
КОЛЛИ (ОБЕ РАЗНОВИДНОСТИ)
НЕМЕЦКИЙ ДОГ
ПОМЕРАНЕЦ
ФРАНЦУЗСКИЙ БУЛЬДОГ
НАСЛЕДОВАНИЕ СТАТЕЙ, СТРОЕНИЯ КОЖИ, ТИПОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
ПОСТАВ И РАЗМЕР УШЕЙ
ПОЛОСТЬ РТА, ЧЕЛЮСТИ И ЗУБЫ
РАЗМЕР ТЕЛА И ВЕС
АХОНДРОПЛАЗИЯ, ИЛИ ХОНДРОДИСТРОФИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ЛОКТЕВОГО ОТРОСТКА
ВЫВИХ НАДКОЛЕННИКА
ВРОЖДЕННОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ ПОЗВОНОЧНИКА, SPINA BIFIDA
АМЕЛИЯ, ПЕРОМЕЛИЯ И ФОКОМЕЛИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ТАЗОБЕДРЕННОГО СУСТАВА
ВОЗРАСТ И ПОЛ
ЧАСТОТА СЛУЧАЕВ ЗАБОЛЕВАНИЯ У РАЗНЫХ ПОРОД СОБАК
ТЕМПЫ РОСТА И ВЕС
ДРУГИЕ ФАКТОРЫ
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОГРАММ ВЫЯВЛЕНИЯ HD
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА И ЦНС
ПРОГРЕССИВНАЯ НЕВРОННАЯ АБИОТРОФИЯ, ИЛИ АТАКСИЯ
ГИПОМИЕЛИНИЗАЦИЯ
ТЕТРАПЛЕГИЯ И АМБЛИОПИЯ, ИЛИ РАСПЛАСТАННЫЙ ЩЕНОК (ПЛОВЕЦ)
ГЕНЕТИКА ГЛАЗ
ГЕМЕРАЛОПИЯ
КАТАРАКТА
ГЕНЕРАЛИЗОВАННАЯ ФОРМА ПРОГРЕССИВНОЙ АТРОФИИ СЕТЧАТКИ
ЭНТРОПИЯ И ЭКТРОПИЯ
ГЕНЕТИКА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И СВЯЗАННЫХ С НЕЙ СИСТЕМ
ЦИКЛИЧЕСКАЯ НЕЙТРОПЕНИЯ СОБАК
ДЕФИЦИТ ФОСФОФРУКТОКИНАЗЫ
ПОВЕДЕНИЕ
ПРОГРАММА БАР-ХАРБОРА
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ
ПРОЧИЕ АСПЕКТЫ
ГИСТИОЦИТАРНЫЙ ЯЗВЕННЫЙ
ПАРАЛИЧ ГОРТАНИ
ИЛИ УРАВНЕНИЕ ХАРДИ-ВАИНБЕРГА
МНОГОЦЕЛЕВАЯ СЕЛЕКЦИЯ
АНАЛИЗ РОДОСЛОВНЫХ
ОТБОР ПО КАЧЕСТВУ ПОТОМСТВА
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ДОСТОВЕРНОСТЬ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЕМОВ
ИНБРИДИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНБРИДИНГА
ДРУГИЕ МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ
АУТКРОССИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Все страницы

Доминирование не всегда бывает полным из-за промежуточного наследования, при котором гетерозиготные потомки по степени выраженности признака не похожи ни на одного из родителей, а занимают между ними как бы промежуточное положение. В этом случае видоизменяется и расщепление во втором поколении по фенотипу (вместо 3:1 оно будет 1:2:1).
Для примера возьмем две чистые линии (гомозиготных родителей) — мать с висячими ушами — НН, а отца — со стоячими — hh.
Р
Генотип НН х hh
Фенотип висячие стоячие
Гаметы Н Н h h
Fi
Генотип Hh
Фенотип полустоячие
F.
Генотип Hh х Hh
Фенотип полустоячие полустоячие
Гаметы Н h Н h
f2
Генотип НН 2Hh hh Расщепление: 1:2:1
Фенотип висячие полустоячие стоячие Расщепление: 1:2:1
Как видно из схемы, при неполном доминировании, в отличие от полного, во втором поколении расщепление по фенотипу и генотипу совпадает.
Одна из наиболее частых причин, вызывающая отклонения от менделевских количественных закономерностей расщепления, — неодинаковая жизнеспособность зигот разных генотипов (часто из-за наличия летальных генов).
Подобный пример можно привести и на основе наследования серии генов агути у длинношерстной колли. Нас интересуют в данном случае два аллеля — а?, отвечающего за чисто- соболий окрас, и а1 — за черно-подпалый (биколор). Остальные гены отвечают за появление при этих аллелях белых пятен на шерсти, характерных для колли, поэтому мы проигнорируем их.
Итак, возьмем чистые линии и повяжем суку оленьего окраса — ауау с черно-подпалым кобелем аха\
Р
Генотип ауау х а'а1
Фенотип олень ч/п
Гаметы ау а1
F,
Генотип ауа'
Фенотип черный с собольим налетом (ч/с)
х
ч/с
а" а1
Генотип а"а' Фенотип ч/с Гаметы а" а1


Генотип ауау 2ауа"
Фенотип олень ч/с
а'а" Расщепление: 1:2:1 ч/п Расщепление: 1:2:1


Предсказывать результат вязок в данном случае будет легче, если вы воспользуетесь таблицей 1, заменив в ней ген В на ау, a b — на а1.
ЭПИСТАЗ
До этого мы рассматривали с вами взаимодействие гомологичных генов, расположенных в гомологичных участках хромосом (в одном и том же локусе). Но взаимодействовать могут и гены, лежащие в разных локусах. Явление, когда ген одной аллельной пары подавляет действие гена другой аллельной пары (А > В или В > А), называется эпистазом, или супрессией. Гены-подавители называются ингибиторами, или супрессорами и обозначаются буквами I, S или Sn, а подавляемый — гипостатическим. В случае доминантного эпистаза ингибитор доминантный, а при рецессивном — рецессивный.
В качестве примера возьмем чистые линии и повяжем суку серого окраса — AAbb с черным кобелем — ааВВ (речь идет о ди- гибридном скрещивании, поэтому скрещивание гибридов первого поколения между собой расписывается в решетке Р.К. Пённе- та, в которой гаметы суки пишутся по горизонтали, а кобеля — по вертикали).
Р


Генотип AAbb
ааВВ
х
черный
а В
Фенотип серый Гаметы A b
F,
Генотип Фенотип
АаВЬ серый

АВ Ав аВ ав
АВ ААВВ ААВЬ АаВВ АаВЬ
серый серый серый серый
Ab ААВЬ AAbb АаВЬ Aabb
серый серый серый серый
аВ АаВВ АаВЬ ааВВ ааВЬ
серый серый черный черный
ab АаВЬ Aabb ааВЬ aabb
серый серый черный рыжий

12АЬ + ЪаВ + lab = 12 серых + 3 черных + 1 рыжий, или 12:3:1
Из схемы видно, что ген а > В и а > Ъ.
Явление эпистаза напоминает первый закон Менделя. Разница заключается в том, что при последнем доминантный ген подавляет действие рецессивного гена, принадлежащего к той же аллеломорфной паре, а при эпистазе один доминантный ген подавляет действие другого доминантного гена, принадлежащего к другой аллеломорфной паре. Следовательно, явление эпистаза выражается в неаллельном подавлении действия доминантного гена другим доминантным геном, принадлежащим к другой аллеломорфной паре.
Как видно из дигибридного скрещивания (когда родители отличаются по двум парам контрастных альтернативных признаков), негомологичные хромосомы, в отличие от гомологичных, распределяются в гаметах при гаметогенезе независимо друг от друга. Независимое наследование признаков отвечает четвертому закону Менделя, а образование новых комбинаций признаков при этом называется комбинативной изменчивостью.
В случае доминантного эпистаза наблюдается два типа расщепления среди гибридов второго поколения — 12:3:1 и 13:3, причем последнее происходит тогда, когда рецессивная форма фенотипически сходна с формой, имеющей эпистатический ген (а = В).
Давайте рассмотрим пример рецессивного эпистаза. Окрас доберманов обусловливается рядом совместного действия различ
ных генов, ведущими из которых являются уже рассмотренные нами гены В и Ь, а также ген D, отвечающий за глубину окраса, и ослабляющий его — ген d (от англ. dilution — разбавлять, разжижать). При наличии в генотипе аллельной пары генов dd, черно- подпалая собака (ч/п) будет голубо-подпалой (г/п), а красно-под- палая (к/п) — олене-подпалой (о/п) или даже изабелловой.
Р
Генотип Фенотип Гаметы
F,
Генотип Фенотип
> < BD Bd bD bd
BD BBDD BBDd BbDD BbDd
ч/п ч/п ч/п ч/п
Bd BbDd BBdd BbDd Bbdd
ч/п г/п ч/п г/п
bD BbDD BbDd bbDD bbDd
ч/п ч/п к/п к/п
bd BbDd Bbdd bbDd bbdd
ч/п г/п к/п o/n
BbDd ч/п
F,
Генотип Фенотип

9BD + 3Bd + 3bD + lbd = 9 ч/п + 3 г/п + 3 к/п + 1 о/п, или 9:3:3:1
bbDd к/п bD bd
BBDd ч/п BD Bd
BbDD 2BbDd Bbdd Расщепление: 1:2:1 ч/п ч/п г/п Расщепление: 3:1
Нетрудно заметить, что ген В > b при наличии гена D. Но если рецессивный ген d находится в гомозиготном состоянии (dd), он эпистатичен по отношению к генам черного и коричневого окрасов. Идентифицировать генотип по фенотипу можно лишь у добермана оленьего окраса.

Скрещивание доберманов с различным генотипом
ТАБЛИЦА 3
Генотип родителей Фенотип потомков (в %)
Черный Красный Голубой Олений
BBDD BBDd BbDD BbDd bbDD bbDd BBdd Bbdd bbdd
BBDD х BBDD 100 — — — — — — — —
х BBDd 50 50 — — — — — —
х BbDD 50 — 50 — — — — — —
x BbDd 25 25 25 25 — — — — —
x bbDD — — 100 — — — — — —
x bbDd — — 50 50 — — — — —
x BBdd — 100 — — — — — — —
x Bbdd — 50 — 50 — — — — —
x bbdd — — — 100 — — — — —
BBDd x BBDd 25 50 — — — — —
x BbDD 25 25 25 25 — — — — —
x BbDd 12'/, 25 12'/, 25 — — 12'/, 12'/, —
x bbDD — — 50 50 — — — — —
x bbDd — — 25 50 — — — 25 —
x BBdd — 50 — — — — 50 — —
x Bbdd — 25 — 25 — — 25 25 —
x bbdd — — — 50 — — — 50 —
BbDD x BbDD 25 — 50 — 25 — — — —
x BbDd 12'/, 12'/, 25 25 12'/, 12'/, — — —
x bbDD — — 50 — 50 — — — —
x bbDd — — 25 25 25 25 — — —
x BBdd — 50 — 50 — — — — —
x Bbdd — 25 — 50 — 25 — — —
x bbdd — — — 50 — 50 — — —
BbDd x BbDd 6'/4 12'/, 12'/, 25 6'/4 12'/, 6'/4 12'/, 6'/4
x bbDD — — 25 25 25 25 — — —
x bbDd — — 12'/, 25 12'/, 25 12'/, — 12'/,
x BBdd — 25 — 25 — — 25 25 —
x Bbdd — 12'/, — 25 — 12'/, 12'/, 25 12'/,
x bbdd — — — 25 — 25 — 25 25
bbDD x bbDD — — — — 100 — — — —
x bbDd — — — — 50 50 — — —
x BBdd — — — 100 — — — — —
x Bbdd 50 — — — 50 — — —
x bbdd — — — - - 100 - - -

bbDd x bbDd — — — — 25 50 — — 25
x BBdd — — — 50 — — — 50 —
x Bbdd — — — 25 — 25 — 25 25
x bbdd — — — — — 50 — - 50
BBdd x BBdd — — — — — — 100 — —
x Bbdd 50 50 —
x bbdd 100 —
Bbdd x Bbdd 25 50 25
x bbdd 50 50
bbdd x bbdd 100

НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ, СЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМ
Мы уже говорили, что особи мужского пола несут половые хромосомы XY, а женского — XX. Гены, находящиеся в половых Х-хромосомах, называются сцепленными с полом. В Х-хромосо- ме имеется участок, для которого в Y-хромосоме нет гомолога. Поэтому у особей мужского пола признаки, определяемые генами этого участка, проявляются даже в том случае, если они рецессивные. Эта особая форма позволяет объяснить наследование признаков, сцепленных с полом.
Сук, гетерозиготных по любому из сцепленных с полом признаков, называют носителями соответствующего рецессивного гена. Они фенотипически нормальные, но половина их гамет несет рецессивный ген.
Я уже отмечал, что соотношение полов у всех животных 1:1, что напоминает расщепление при моногибридном скрещивании, когда одна из скрещиваемых форм является гетерозиготной {Аа), а вторая — гомозиготной по рецессивным аллелям (аа).
Наследование признаков, сцепленных с полом, подчиняется закону Т.Х. Моргана и имеет отклонение от второго закона Менделя у гибридов второго поколения, если проводить анализ потомства без учета пола щенков.
Наследование от матери к сыновьям, а от отца — к дочерям называется крисс-кросс-наследованием, причина которого состоит в различии половых хромосом суки и кобеля.
Скрещивание гетерозиготной суки с гомозиготным кобелем из первого поколения (F,), по существу, является анализирующим, причем сам кобель представляет собой генетический анализатор, так как образует гаметы и с Х-хромосомой, несущей

Рис. 8. Родословная с аномалией, передающейся через Y-хромосому и встречающейся исключительно у кобелей

рецессивный аллель (ее получат суки F2), и с Y-хромосомой (ее получат кобели F2), что наглядно видно на рис. 8.
Y-хромосома меньше Х-хромосомы, поэтому содержащие ее сперматозоиды легче тех, которые содержат Х-хромосому, и могут плыть несколько быстрее, поэтому кобелей рождается больше, чем сук. Но смертность кобелей, как я уже подчеркивал, выше, чем у сук, благодаря чему поддерживается равновесие полов в окружающей среде.
У собак сцепленное наследование связано с присутствием некоторых генов в половой Х-хромосоме: гены крипторхизма — с, гемофилии А и Б — Л, катаракты — Cat, дисплазии бедра — HD, бесшерстности — Нг, дисплазии конъюнктивы — Cd и др. К заболеваниям, сцепленным с полом, относятся сахарный диабет, врожденная эпилепсия, атрофия поджелудочной железы, аутоиммунные заболевания, врожденный лимфоотек — Ly, окрас Мерль — Ми ряд других.
Для написания генотипа с генами, сцепленными с полом,
АВ А
используют написание ——, несцепленных с полом — — .
ab а
Сцепленное наследование признаков выявляется по преобладанию в потомстве гетерозиготы форм с родительскими сочетаниями признаков (по сравнению со свободным и независимым наследованием) и уменьшенному количеству форм с новыми сочетаниями признаков — рекомбинантов (при независимом наследовании признаков в потомстве от анализирующего скрещивания дигетерозиготы организмы с родительскими сочетаниями признаков и рекомбинанты встречаются с равной частотой — 1:1).





Г~
XY
XX
нООи



Рис. 9. Наследование гемофилии А и Б, рецессивного заболевания, сцепленного с Х-хромосомой, через суку-кондуктора п — здоровый с — кондуктор h — больной гемофилией
Поскольку пол потомков зависит преимущественно от кобеля, следовательно, любой ген Y-хромосомы будет передаваться от отца к сыновьям, но не к дочерям (ведь у них нет Y-хромосомы). По сравнению с этим суки передают сыновьям и дочерям Х-хро- мосому, правда не всегда с идентичными генами.
Я уже подчеркивал, что Y-хромосома является генетически инертной и отвечающей за проявление вторичных мужских половых признаков. В отличие от Х-хромосомы, в ней почти или вовсе нет генов. У человека Х-хромосома несет гены, вызывающие у мужчин дальтонизм и гемофилию, у кошек — черепаховый окрас, а у собак — гемофилию. При этом женщины и особи женского пола являются переносчиками (кондукторами) этих генов без фенотипического проявления заболеваний.
Известно, что все сцепленные с полом гены — рецессивные. На рис. 9 показано наследование гемофилии потомками мужского пола — от суки — носительницы (кондуктора) гена этой болезни и здорового кобеля. Как видите, одна половина дочерей и сыновей — здоровая, а вторая — суки — кондукторы аномалии и больные кобели. Несмотря на то, что они несут всего один рецессивный аллель Л, они страдают гемофилией, так как Y-хромосома генетически пустая.
При наличии подобных гемофилии летальных генов большинство кобелей погибает на ранних этапах жизни, так что они


Рис. 10. Наследование гемофилии А и Б через достигшего фертильности больного кобеля п — здоровый с — кондуктор h — больной гемофилией

XX
Hwh
XY
с


XX
XY
XX
XY
Н0°

ьцун
с
hWh
h



Рис. 11. Наследование гемофилии А и Б через достигшего фертильности больного кобеля и суку—кондуктора заболевания п — здоровый с — кондуктор h — больной гемофилией

не передают их потомству, благодаря чему не появляются и суки — кондукторы аномалий. В противном случае, если больному кобелю все же удастся дожить до зрелого возраста и дать потомство (что возможно при наличии полулетальных генов), он даст часть больных кобелей и сук — носительниц заболевания.
При скрещивании здоровой суки с больным кобелем все кобели в потомстве будут здоровыми, а суки — кондукторами аномалии (см. рис. 10). При скрещивании же больного кобеля с сукой — носительницей заболевания, половина кобелей в потомстве будет нормальной, половина — больной, половина сук — больной, а половина — кондукторами аномалии (см. рис. 11).