Home Генетика собак
Генетика собак - НАСЛЕДОВАНИЕ СТАТЕЙ, СТРОЕНИЯ КОЖИ, ТИПОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ PDF Печать E-mail
Индекс материала
Генетика собак
ГЕНЕТИКА ПОЛА
НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ - КОДОМИНАНТНОСТЬ
ПРИЗНАКИ, ОГРАНИЧЕННЫЕ ПОЛОМ
ПОЛИГЕННАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
РАЗДЕЛЕНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ЧАСТОТА ПОВТОРЯЕМОСТИ ПРИЗНАКА
НАСЛЕДОВАНИЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЩЕННОСТИ
МОНОРХИЗМ И АНОРХИЗМ
ГЕРМАФРОДИТИЗМ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ
ЗНАЧЕНИЕ ОКРАСА ШЕРСТИ
ГЕНЫ ОКРАСА ШЕРСТИ У КОНКРЕТНЫХ ПОРОД СОБАК
БЕЛЬГИЙСКИЕ ОВЧАРКИ
БОРОДАТАЯ КОЛЛИ
ДИРХАУНД
КОЛЛИ (ОБЕ РАЗНОВИДНОСТИ)
НЕМЕЦКИЙ ДОГ
ПОМЕРАНЕЦ
ФРАНЦУЗСКИЙ БУЛЬДОГ
НАСЛЕДОВАНИЕ СТАТЕЙ, СТРОЕНИЯ КОЖИ, ТИПОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
ПОСТАВ И РАЗМЕР УШЕЙ
ПОЛОСТЬ РТА, ЧЕЛЮСТИ И ЗУБЫ
РАЗМЕР ТЕЛА И ВЕС
АХОНДРОПЛАЗИЯ, ИЛИ ХОНДРОДИСТРОФИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ЛОКТЕВОГО ОТРОСТКА
ВЫВИХ НАДКОЛЕННИКА
ВРОЖДЕННОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ ПОЗВОНОЧНИКА, SPINA BIFIDA
АМЕЛИЯ, ПЕРОМЕЛИЯ И ФОКОМЕЛИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ТАЗОБЕДРЕННОГО СУСТАВА
ВОЗРАСТ И ПОЛ
ЧАСТОТА СЛУЧАЕВ ЗАБОЛЕВАНИЯ У РАЗНЫХ ПОРОД СОБАК
ТЕМПЫ РОСТА И ВЕС
ДРУГИЕ ФАКТОРЫ
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОГРАММ ВЫЯВЛЕНИЯ HD
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА И ЦНС
ПРОГРЕССИВНАЯ НЕВРОННАЯ АБИОТРОФИЯ, ИЛИ АТАКСИЯ
ГИПОМИЕЛИНИЗАЦИЯ
ТЕТРАПЛЕГИЯ И АМБЛИОПИЯ, ИЛИ РАСПЛАСТАННЫЙ ЩЕНОК (ПЛОВЕЦ)
ГЕНЕТИКА ГЛАЗ
ГЕМЕРАЛОПИЯ
КАТАРАКТА
ГЕНЕРАЛИЗОВАННАЯ ФОРМА ПРОГРЕССИВНОЙ АТРОФИИ СЕТЧАТКИ
ЭНТРОПИЯ И ЭКТРОПИЯ
ГЕНЕТИКА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И СВЯЗАННЫХ С НЕЙ СИСТЕМ
ЦИКЛИЧЕСКАЯ НЕЙТРОПЕНИЯ СОБАК
ДЕФИЦИТ ФОСФОФРУКТОКИНАЗЫ
ПОВЕДЕНИЕ
ПРОГРАММА БАР-ХАРБОРА
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ
ПРОЧИЕ АСПЕКТЫ
ГИСТИОЦИТАРНЫЙ ЯЗВЕННЫЙ
ПАРАЛИЧ ГОРТАНИ
ИЛИ УРАВНЕНИЕ ХАРДИ-ВАИНБЕРГА
МНОГОЦЕЛЕВАЯ СЕЛЕКЦИЯ
АНАЛИЗ РОДОСЛОВНЫХ
ОТБОР ПО КАЧЕСТВУ ПОТОМСТВА
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ДОСТОВЕРНОСТЬ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЕМОВ
ИНБРИДИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНБРИДИНГА
ДРУГИЕ МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ
АУТКРОССИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Все страницы

ВВЕДЕНИЕ
Любой заводчик выставочного поголовья собак заинтересован, чтобы оно имело должный внешний вид, экстерьер, темперамент, характер и сообразительность. Цели заводчика направлены главным образом на улучшение основных статей и характеристик за счет селекционного разведения. Независимо от разумности своих действий он пытается изменять относительно второстепенные стати — чуть длиннее тут, чуть больший изгиб там и т. п. С этой точки зрения его интересует строение скелета, хотя в большинстве случаев заводчик оказывает влияние не столько на структуру костей, сколько на строение мышц, отложения жира или складки кожи.
Необычных структурных особенностей, как правило, избегают, хотя определение отклонений или аномалий в очень большой степени зависит от рассматриваемой породы. Брахикефа- лическое строение головы у бульдогов будет аномальным для собак любой другой породы, равно как хондродистрофия конечностей у такс или природная куцехвостость у некоторых уэльских корги-пемброков. Поэтому невозможно рассуждать о структурных или скелетных аномалиях применительно к собакам вообще, так как для ряда пород они являются нормой. Мы можем рассуждать об аномалиях строения лишь применительно к конкретной породе, у которой их быть не должно.
К сожалению, данные об относительно незначительных внутрипородных различиях крайне скудны или отсутствуют. За исключением окраса о признаках, характерных для той или иной породы, и способах их наследования зачастую можно лишь догадываться. Проводившиеся исследования отличий в строении скелета ограничивались в основном изучением гибридов первого поколения от межпородного кросса, поэтому для большинства заводчиков они представляют лишь академический интерес. Многие из этих работ рассмотрены М. Бёрнс и М.Н. Фрэзером [142]. Эта глава посвящена общему строению собаки.
ЧЕРЕП И ФОРМА ГОЛОВЫ Сравнение собаки с волком
Сравнения собаки с волком проводились уже больше века назад (К.Г. Гибель [339]), и отмечалась огромная разница между ними, но более поздние труды разных авторов, рассмотренные в обзоре Н.А. Ильина [447], показали, что большинство отличий скорее количественное, чем качественное, за исключением брахикефальных пород.
Таким образом, мы скорее имеем дело с разницей в степени проявления признаков, чем с их явными отличиями. Одним из обсуждавшихся вопросов был орбитальный угол, то есть угол между плоскостью, проходящей через глазные орбиты, и лобной плоскостью. В 1920 году Г. Бокельман и Н.А. Ильин показали его наследование и доказали, что орбитальный угол является основным признаком, отличающим череп собаки от черепа волка и определяющим внешний вид головы собаки. Кроме того, Н.А. Ильин продемонстрировал, что при скрещивании собак с малым и большим орбитальным углом щенки первой генерации имеют промежуточный угол орбитального угла ближе к большому, что говорит о том, что за него отвечают полимерные гены. Согласно Т. Штудеру [894], у волков этот угол составляет 40— 45°, а у собак он гораздо больше. Это подтвердил Г. Бокельман [100], по данным которого орбитальный угол у волков составляет 41—42°, а у собак — 47—48°, вплоть до 56°. Н.А. Ильин [447] поддержал эту гипотезу, установив предел вариаций для волка 39,5—46,5°, а для немецкой овчарки — 49—55°.
Было обнаружено, что длина черепа у волков больше, чем у собак (Н.А. Ильин [447]). Рассматривая труды XIX века, Н.А. Ильин заключил, что между волками и собаками есть немало отличий, но многие из них можно с определенной вероятностью приписать воздействию среды, так как возникли они из-за смены питания, равно как и методичной селекции. Н.А. Ильин сообщает, что при кроссе волков с немецкими овчарками большинство гибридов первого и второго поколений (F, и F2) ПО различным характеристикам черепа больше похожи на собаку, чем на волка. Так, Н.А. Ильин выделяет 6 основных форм угла скулового отростка верхней челюсти: острый, острый с закруглением вершины, дугообразный, промежуточный, тупой и раскрытый почти до 180°. Первый тип характерен для волков, последний — для одомашненных собак, а остальные встречаются и у тех и у других. При скрещивании собаки с острым углом с собакой, у которой он раскрыт, у гибридов первого поколения будет промежуточный или тупой угол, а у гибридов второго поколения — все типы. Н.А. Ильин предположил, что в наследовании этого признака принимают участие два независимых аллеломорфа. Доминирующие гены дают острый угол, а рецессивные — раскрытый, что вряд ли имело смысл. Н.А. Ильин заключил, что размеры черепа наследуются по принципу Нильсона-Эле1 (то есть с участием равнозначно действующих генов). Н.А. Ильин выявил, что таким же путем наследуется и ширина черепа в скулах. Широкая верхняя челюсть доминирует над узкой, также наследуется и ширина основания черепа, длинная теменная кость и скуловая дуга доминируют над короткими, а широкая форма черепа и нижней челюсти доминирует над узкой. Неполное доминирование имеет прямоугольная голова над клинообразной и полное — бульдогообразная над обычной.
Сравнение разных пород собак
Пожалуй, наиболее исчерпывающее исследование межпородных кроссов проведено К.Р. Стокардом с коллегами [890]. Получив гибридов второго поколения (F2), они пустили их в бэк-кросс. В большинстве случаев гибриды имели промежуточный тип, что наводит на мысль о полигенной наследственности, и лишь один гибрид в Fb напоминал одного из родителей. Подобное исключение возникало тогда, когда одним из родителей был английский или французский бульдог. Кажется, брахикефалические
' Этот закон открыт шведским биологом Нильсом Германом Нильсоном- Эле (1873—1949) в 1911 году. Однозначно действующие гены были названы полимерными, а само наследование полимерией.
типы доминантнее других, хотя простое наследование коротко- мордости исключено. В типах черепа отмечено больше разновидностей, чем у большинства других признаков, что наглядно видно при кроссе бульдогов с собаками других пород. А вот длина верхней и нижней челюстей наследуется, по-видимому, по-разному, так как при скрещивании были получены гибриды как с перекусом, так и с недокусом.
Крупный череп и ярко выраженный теменной гребень у бассет-хаунда считаются рецессивными (но не простыми признаками) по отношению к небольшому и плоскому между ушами черепу у таксы.
Результаты межпородных кроссов могут быть абсолютно различными, но, вполне возможно, быстро становятся сходными, за исключением кросса с бульдогами. При выведении новой породы собак большинство клубов собаководства должно требовать проведение около четырех топ-кроссов, прежде чем признать ее чистопородной, причем при проведении селекции разброс среди гибридов должен быть минимальным.
Селекция внутри породы
Т. Мархлевский [606] предположил, что узкая, грейхаундопо- добная голова у ряда пойнтеров доминирует над более правильного типа головой пойнтера, но это, безусловно, не простое доминирование. Мои эксперименты с немецкими овчарками позволяют предположить, что в линиях, в которых проводилась селекция по правильно сформированной голове, последующая коррекция практически не нужна. Как известно, один из наиболее влиятельнейших племенных кобелей немецкого разведения, Клодо фон дер Эрмитенклаузе, родившийся в 1959 году и умерший в 1970-м, имел прекрасно сложенную морду, как у его родителей, братьев и сестер, стойко передав ее своим потомкам. Это можно было увидеть у собак нескольких последующих генераций, хотя и не у всех.
Стремящиеся к более правильному строению головы у собак заводчики любой породы могут столкнуться с проблемами, особенно с перекусом и недокусом. В вышеупомянутой линии немецких овчарок было много случаев недокуса, сопровождающегося неполнозубостью.
Селекция по крепкой широкой голове, что особенно желательно у кобелей, может привести к появлению сук в кобелином типе. В ряде пород крайне трудно получить крепкую голову у кобелей и женственное ее строение у сук. Возможно, селекция по массивной голове приведет к брылартости. К.Р. Стокард с коллегами [890] отметил, что при селекции крупных пород собак по размеру и свободным складкам кожи им свойственна сырость с излишне свободной кожей. И вновь личный опыт позволяет мне высказать предположение, что у многих загруженных и сверхмускулистых собак нередко наблюдается брыластость и подвес, хотя генетическая основа этого не выяснена.
Как известно, голова длинношерстной колли за определенный период времени претерпела заметные изменения. Это продемонстрировал C.JI. Вандерлип [933], используя черепа колли 1886-го, 1910-го, 1929-го, 1953-го, 1967-го и 1982 годов. Хотя он исследовал случайно отобранные образцы, различия между ними оказались налицо. Череп 1886 года был короче и шире остальных, с большим округлым скуловым отростком (что ведет к щекастости и широкой голове). С тех пор череп стал длиннее и уже, все больше становясь борзовидным. За 1904—1980 годы череп русской псовой борзой мало изменился. C.JI. Вандерлип утверждает, что изменения черепа у длинношерстной колли не затронули размер глазниц и объем головного мозга, что вполне может оказаться истиной, но не доказывает отсутствие изменений размера глазного яблока. Работа C.JI. Вандерлипа наглядно демонстрирует генетические последствия селекции по той или иной части скелета и чрезмерного внимания к одной из них, в данном случае к черепу. Заводчикам длинношерстных колли следует не только прочесть его труд, но и постараться переломить тенденцию к акромегалии, начавшуюся век назад, если это еще возможно.
Одна из немногочисленных работ, рассматривающих аспекты внешнего вида собак, принадлежит С.Д. Феррину и Дж.М.П. Гертзену [951], которые обследовали популяцию немецкой овчарки в Южной Африке из 201 собаки по 20 количественным признакам, изучив частоту их наследуемости и вычислив среднюю статистическую ошибку. Наиболее высокую наследуемость имела ширина груди (81 ± 15%), а наименьшую — окружность пясти (8—11%). Такие аспекты, как вес (41 ± 17%) и высота в холке (54 ± 17%) имеют, скорее всего, довольно-таки высокую наследуемость. Авторы справедливо заключают, что различные признаки, считающиеся наиболее важными для породы, можно быстро изменить благодаря целенаправленной селекции.
ДЛИНА КОНЕЧНОСТЕЙ Межпородные кроссы
Длина конечностей у собак наиболее непостоянный признак, поэтому мы видим как крупные, так и миниатюрные, и даже той- породы. Наиболее исчерпывающей работой по межпородному кроссу собак остается исследование К.Р. Стокарда с коллегами [890], которые обнаружили, что при кроссе таких приземистых собак, как такса и бассет-хаунд, с собаками, имеющими нормальную длину конечностей, как у немецких овчарок, гибриды первого поколения имеют промежуточную длину конечностей. Среди гибридов второго поколения происходит расщепление с появлением щенков с длинными, промежуточными и короткими конечностями, что вовсе не означает простой способ наследования этого признака.
Сложность заключается в том, что на длину конечностей может влиять вид костяка. Легкий, но прочный костяк салюки доминирует над костяком бассет-хаунда, костяк бульдога — над костяком гончих, а костяк пекинеса — над костяком салюки. М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142] считают, что легкий костяк плотнее и крепче массивного, но может быть и более ломким, в подтверждение чего приводят свидетельства о высокой частоте переломов у грейхаунда с тонкими легкими костями. При кроссе собак с различными типами костяка крайние их разновидности, то есть легкий и массивный, доминируют над всеми промежуточными. Однако признаки хондродисплазии, кажется, больше влияют на массивный костяк, чем на легкий, поэтому у приземистых собак с легким костяком конечности будут прямыми, а при массивном — искривленными.
Л.Ф. Уитни [987] описывает кросс фокстерьеров и бостон- терьеров с таксами. В обоих случаях у гибридов первого поколения отмечалось промежуточное наследование длины конечностей. Затем он провел кросс бассет-хаундов с бладхаундами и обнаружил среди гибридов первого поколения щенков с различной, но не короткой длиной конечностей. Бэк-кросс не дал такого четкого расщепления, какое получил К.Р. Стокард. Л.Ф. Уитни подчеркивает, что за длинноногость (когда длина конечностей на 3/4 больше нормы), наблюдающуюся у гончих, доминирующую над нормальной длиной конечностей, отвечает один-единственный ген.
Внутрипородные отклонения
В рамках одной породы отклонения в длине конечностей не так выражены, как при межпородном скрещивании. В целом мы имеем дело с полигенным признаком в том смысле, что селекция по более длинным конечностям приведет к их постепенному удлинению и наоборот. Может быть, увеличить длину конечностей у приземистых пород собак будет сложнее. Так- сообразным породам свойственна хондродисплазия, то есть нарушение роста длинных костей конечностей. У пород собак с нормальной длиной конечностей кости постепенно растут в длину и в ширину до полного закрытия эпифизарных ядер роста. У собаки с хондродисплазией окостенение и закрытие эпифизарных ядер роста совершается очень быстро, но толщина кости продолжает увеличиваться. В результате она становится короткой и толстой.
Для большинства пород собак имеется верхняя и нижняя границы длины конечностей, и их селекция направлена на то, чтобы они не были ни приземистыми, ни высоконогими. Для коррекции экстремальных отклонений от длины конечностей высоконогих или приземистых собак вяжут с партнером, имеющим нормальную длину конечностей, или вообще не пускают их в разведение. Иногда приземистость наблюдается при нормальных пропорциях остальных статей, что может войти в моду, в результате чего любители породы раскалываются на два лагеря — сторонников укороченных конечностей и приверженцев естественной для породы длины конечностей.
Невозможно вести рассуждения о длине конечностей и структуре их костей без упоминания о питании собаки. К.Р. Стокард с коллегами [890] изучал эту взаимосвязь, имеющую разные результаты в том или ином питомнике. Рацион, моцион и ; тренинг существенно влияют на развитие и формирование костной ткани и длину конечностей, равно как и на другие аспекты экстерьера. Так, рахит, редко встречающийся в любой породе, может повлиять на структуру костей и привести к определенной деформации конечностей. Высокий уровень питательных веществ в раннем возрасте (до 3—4 месяцев) влияет не только на прибавку в весе, но и на структуру костей, так что вполне может изменить такие параметры, как длина задних и передних конечностей. Известно, что он способствует проявлению дисплазии тазобедренного сустава. По данным М. Бёрнс и М.Н. Фрэзера [142], при умеренном питании, за которым следует период чрезмерного, возникает тенденция к утолщению длинных трубчатых костей и раннего закрытия швов и родничков черепа.
Х.П. Шенг и Р.Э. Хаггинс [849] исследовали биохимию роста и развития биглей и продемонстрировали быстрое отложение у них запасов жира от рождения до полуторамесячного возраста и относительно постоянную его прибавку в процентном отношении в дальнейшем. Они обнаружили, что зрелость различных структур с биохимической точки зрения наступает не одновременно: по ионам натрия и хлора — с момента рождения, по ионам кальция — в два месяца, по общим запасам воды в организме — в три месяца, а по белкам — в четыре месяца. Полезно было бы просмотреть научные исследования влияния роста и питания на экстерьер, но таковые не проводились, хотя Р.Б. Депью [225] и Г. Вайсс [975] обсуждали это.
О. Зоммер [869] в довольно-таки спорной статье полагает, что рост длинных трубчатых костей и скелета в целом завершается к девятимесячному возрасту, что подчеркивает потенциальную важность рационального питания собаки на ранних этапах ее жизни.
Заводчики с трудом соглашаются с фактом, что внешний вид их или чужих собак представляет собой совокупность должного рациона и заложенного у них генотипа. Пока не изучено наследование отдельных признаков, например длины конечностей и формата, поэтому заводчики должны вязать «лучшее с лучшим», а собак с недостатком — с идеальным по этому признаку партнером.