Home 
Генетика собак
Генетика собак
| Генетика собак - ПОСТАВ И РАЗМЕР УШЕЙ |  |
 |
 |
|
Страница 24 из 65
Для большинства пород собак постав ушей считается породным признаком. Даже когда идет речь о породах, где разрешено их купирование, поставу ушей следует придавать большое значение. В 1925 году, проведя кросс фараоновой собаки с немецким пинчером, Плятте показал, что висячее ухо доминирует над стоячим. Н.А. Ильин провел кросс вислоухих собак с фокстерьерами, получив гибридов первого поколения со стоячими ушами, сделав вывод, что речь идет о тройной аллеломорфе: Ha > Н > h, где #а — полустоячее коллиподобное ухо, Н — висячее, a h — стоячее. При этом #а#а = #а#, но не равно НН, то есть полустоячее коллиподобное ухо имеет полное доминирование, а висячее — неполное. На основании исследований Н.А. Ильин (1927—1930 годы) вывел следующие формулы: — #а#а = #а# = #аЛ — полустоячие коллиподобные уши; — НН — висячие уши; — Hh — полувисячие уши; — hh — стоячие уши. Но и это не все, так как у собак встречаются уши приподнятые на хряще, то есть промежуточные между висячими и полувисячими, как у борзых. Кроме того, у собак имеется разновидность висячих ушей, рецессивная по отношению к стоячим. Как указывают М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142], постав ушей зависит от размера ушной раковины, толщины уха, крепости ушного хряща и от силы ушных мышц, поэтому объяснение Н.А. Ильина слишком упрощено. Р.Б. Келли [489] утверждает, что у его бордер-колли были типичные для породы стоячие уши при наличии в их генотипе обоих аллелей этого простого рецессивного признака. Это, безусловно, неприменимо к немецкой овчарке, у которой прямостоячие уши полностью или частично доминируют над мягкими висячими. Такого же взгляда придерживались Э.С. Хамфри и JI. Уорнер [437], что порождено практическими наблюдениями, однако не означает простого наследования этого признака. Постав мягких висячих ушей у щенков пород со стоячими ушами, например у немецкой овчарки, происходит в разном возрасте. Так, у щенков, рожденных от некоторых племенных кобелей, уши встают рано, зачастую уже в двухмесячном возрасте, по сравнению с их сверстниками другого происхождения, у которых они становятся стоячими к полугодовалому возрасту или даже позже. У некоторых собак сначала встает одно, а лишь потом другое ухо, которое может так и остаться висячим. При толстой ушной раковине, слабом хряще или мышцах уха уши могут быть развешенными или с мягкими концами вместо того, чтобы упруго и крепко стоять внутренними краями параллельно друг другу с направленными вперед ладьями. К.Р. Стокард с коллегами [890] считает, что прямостоячие уши у немецких овчарок вызваны несколькими факторами, причем в ряде случаев их постав не зависит от размера ушной раковины. Так, они провели кросс бостон-терьера с таксой, получив щенков с большими стоячими ушами. Е. Хаук [390] тоже не обнаружил связи между размером уха и степенью его подъема. Т. Мархлевский [605] выявил, что небольшие уши немецкой овчарки доминируют над крупными ушами пойнтеров, а небольшие треугольной формы уши английского пойнтера доминиру- 7 М.Б. Уиллис «Генетика собак» ют над крупными ушами немецких легавых. Это не согласуется с данными Л.Ф. Уитни [987], проводившего кросс длинноухих собак с короткоухими. По его данным, гибриды первого поколения не имели ушей промежуточной длины, а гибриды второго поколения — длинных, как у исходных родителей. И все-таки у большинства пород собак при межпородном скрещивании висячие уши доминируют над стоячими. ФОРМА ЛАПЫ Можно сказать, что исследованиями в этой области пренебрегали, и это удивительно, учитывая важность строения и формы лапы как для выставочной, так и для рабочей собаки. Э.С. Хамфри и Л. Уорнер [437] сообщают о полном или частичном доминировании кошачьей лапы над заячьей. Т. Мархлевский [605] разделяет эту точку зрения применительно к пойнтерам, но Р.Б. Келли [489] не соглашается с ней, когда речь заходит о бордер-колли. Наследование перепончатых лап неизвестно. ПРИБЫЛЫЕ ПАЛЬЦЫ Прибылые пальцы у собак — это пятые пальцы на задних конечностях, необходимость в которых в ходе эволюционного процесса отпала. У большинства выставочных собак их удаляют в раннем возрасте, поскольку они затрудняют движения, но у ряда пород, например у пиренейской горной собаки и бриара, они являются породным признаком, причем на каждой плюсне у них должно быть по два прибылых пальца. Разумность этого требования сомнительна, хотя Л.Ф. Уитни [987] утверждает, что прибылые пальцы могут пригодиться породам, плавающим в воде. Заводчики пуделей удаляют не только прибылые пальцы на задних конечностях, но и пятые — на передних, которые не трогают у большинства пород собак. Способ наследования лишних пальцев (полидактилии) на передних конечностях неизвестен. Л.Ф. Уитни [987] с-ш-^т, что прибылые пальцы на задних конечностях доминируют над их отсутствием. Это характерно для немецких овчарок, у которых прибылых пальцев практически не бывает, а также для браков (по данным А. Фаласкини [267], проводившего кросс пойнтеров с браками), что согласуется с данными И. Грундмана [366]. С колли и бордер-колли иная ситуация. Относительно последней породы Р.Б. Келли [489], которого цитируют М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142], заявляет, что родители, не имеющие прибылых пальцев, вполне могут дать потомство, у которых они будут. Это наводит на предположение, что прибылые пальцы в этой породе — рецессивный признак. Более ранняя работа К.Э. Килера и Х.К. Тримбла [485], изучавших кросс колли с далматинами, не позволяет прийти к каким-либо заключениям. Они выявили, что у собак, несущих один ген прибылых пальцев, фенотипическое его проявление было всего лишь у 47% из них, а не у всех, как это следовало бы ожидать. При скрещивании гетерозиготных по этому признаку собак между собой прибылые пальцы были только у 58,3% щенков, тогда как по расчетам они должны были быть у 75% из них, что говорит о неполной пенетрантности данного состояния. Что касается сдвоенных прибылых пальцев, К.Р. Стокард с коллегами [890] считает этот признак рецессивным по отношению к единичным прибылым пальцам. Однако И. Грундман придерживался мнения, что и те и другие представляют собой аутосомно-доминантные, правда не зависящие друг от друга признаки. Некоторые семейства собак могут нести оба таких гена. ХВОСТЫ Р. Лейнарт [542] считает, что природная короткохвостость (по Клодницкому — не превышает трети длины нормального хвоста) у бретонского спаниеля возникла благодаря многочисленным однозначным генетическим, но не летальным факторам. М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142] предложили популярную теорию полного или неполного доминирования короткого хвоста над хвостом нормальной длины, причем в гомозиготном состоянии этот признак летальный. В этом случае щенки с природной короткохвостостью имеют генотип Tt, с нормальной длиной — tt, а при генотипе ТТ они погибнут. В породах собак с природной короткохвостостью нередко появляются длиннохвостые щенки. Так среди бобтейлов есть собаки как с природно короткими, так и с искусственно купированными хвостами. Если мнение о летальном состоянии аллелей ТТ справедливо, то смертность в пометах при вязках собак с природно короткими хвостами между собой должна составлять 25%. Т. Паллиг [752 и 754] заявляет, что у американских кокер- спаниелей короткохвостость (brachyury) наследуется как простой рецессивный признак, не имеющий ничего общего с куцехвос- тостью (anury). При отсутствии летальных генов путем селекции можно получить как короткохвостых, так и куцехвостых кокеров. Д.С. Холл с коллегами [373] сообщает о двух куцехвостых керн-терьерах в Америке, считая, что этот признак имеет генетическую природу. К.Р. Стокард с коллегами [890] считает, что штопорообраз- ные, как у английского и французского бульдогов, хвосты могут быть длинными (доминантный признак) или короткими (рецессивный признак), но не имеющими никакого отношения к изогнутому хвосту, доминантному по отношению к прямому. Л.Ф. Уитни [987] не согласен с этим, считая вопрос гораздо более сложным из-за существенных различий в типах хвоста даже внутри собак одной породы. Й. Зайлер [818] считает, что наследуются пять пороков развития хвоста, включая короткий и толстый хвост, обусловленный аутосомно-доминантным геном с неполной пенетран- тностью. С этим согласен Р.Л. Кертис с коллегами [214], сообщивший о короткохвостости у биглей с тем же самым способом наследования. Селекция по этому признаку привела к сокращению числа хвостовых позвонков, а когда провели инбридинг, появились щенки с расщелиной позвоночника. Л.Ф. Уитни [987] перечисляет результаты межпородных кроссов собак с различной длиной и поставом хвоста. Интересен один из них — кросс немецкой овчарки с элкхаундом, щенки из-под которого имели хвост в кольце, закинутом над спиной, как у элкхаунда. Случаи неправильного постава хвоста у таких пород, как немецкая овчарка, сводятся к его высокому поставу, благодаря чему тот закидывается над спиной. У других же хвост слишком длинный, затрудняющий, а не облегчающий движения собаки. Слишком длинный хвост, бесспорно, имеет генетическую природу и появляется при целенаправленной селекции по этому признаку, хотя способ его наследования неизвестен. По мнению Л.Ф. Уитни, чрезмерно длинный хвост разворачивается набок или сворачивается в кольцо у конца еще во время внутриутробного развития плода. Я считаю, что с этим связан какой-то генетический фактор, так как в некоторых линиях немецких овчарок этот порок встречается с определенной периодичностью. |
