Home Генетика собак
Генетика собак - РАЗМЕР ТЕЛА И ВЕС PDF Печать E-mail
Индекс материала
Генетика собак
ГЕНЕТИКА ПОЛА
НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ - КОДОМИНАНТНОСТЬ
ПРИЗНАКИ, ОГРАНИЧЕННЫЕ ПОЛОМ
ПОЛИГЕННАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
РАЗДЕЛЕНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ЧАСТОТА ПОВТОРЯЕМОСТИ ПРИЗНАКА
НАСЛЕДОВАНИЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЩЕННОСТИ
МОНОРХИЗМ И АНОРХИЗМ
ГЕРМАФРОДИТИЗМ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ
ЗНАЧЕНИЕ ОКРАСА ШЕРСТИ
ГЕНЫ ОКРАСА ШЕРСТИ У КОНКРЕТНЫХ ПОРОД СОБАК
БЕЛЬГИЙСКИЕ ОВЧАРКИ
БОРОДАТАЯ КОЛЛИ
ДИРХАУНД
КОЛЛИ (ОБЕ РАЗНОВИДНОСТИ)
НЕМЕЦКИЙ ДОГ
ПОМЕРАНЕЦ
ФРАНЦУЗСКИЙ БУЛЬДОГ
НАСЛЕДОВАНИЕ СТАТЕЙ, СТРОЕНИЯ КОЖИ, ТИПОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
ПОСТАВ И РАЗМЕР УШЕЙ
ПОЛОСТЬ РТА, ЧЕЛЮСТИ И ЗУБЫ
РАЗМЕР ТЕЛА И ВЕС
АХОНДРОПЛАЗИЯ, ИЛИ ХОНДРОДИСТРОФИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ЛОКТЕВОГО ОТРОСТКА
ВЫВИХ НАДКОЛЕННИКА
ВРОЖДЕННОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ ПОЗВОНОЧНИКА, SPINA BIFIDA
АМЕЛИЯ, ПЕРОМЕЛИЯ И ФОКОМЕЛИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ТАЗОБЕДРЕННОГО СУСТАВА
ВОЗРАСТ И ПОЛ
ЧАСТОТА СЛУЧАЕВ ЗАБОЛЕВАНИЯ У РАЗНЫХ ПОРОД СОБАК
ТЕМПЫ РОСТА И ВЕС
ДРУГИЕ ФАКТОРЫ
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОГРАММ ВЫЯВЛЕНИЯ HD
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА И ЦНС
ПРОГРЕССИВНАЯ НЕВРОННАЯ АБИОТРОФИЯ, ИЛИ АТАКСИЯ
ГИПОМИЕЛИНИЗАЦИЯ
ТЕТРАПЛЕГИЯ И АМБЛИОПИЯ, ИЛИ РАСПЛАСТАННЫЙ ЩЕНОК (ПЛОВЕЦ)
ГЕНЕТИКА ГЛАЗ
ГЕМЕРАЛОПИЯ
КАТАРАКТА
ГЕНЕРАЛИЗОВАННАЯ ФОРМА ПРОГРЕССИВНОЙ АТРОФИИ СЕТЧАТКИ
ЭНТРОПИЯ И ЭКТРОПИЯ
ГЕНЕТИКА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И СВЯЗАННЫХ С НЕЙ СИСТЕМ
ЦИКЛИЧЕСКАЯ НЕЙТРОПЕНИЯ СОБАК
ДЕФИЦИТ ФОСФОФРУКТОКИНАЗЫ
ПОВЕДЕНИЕ
ПРОГРАММА БАР-ХАРБОРА
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ
ПРОЧИЕ АСПЕКТЫ
ГИСТИОЦИТАРНЫЙ ЯЗВЕННЫЙ
ПАРАЛИЧ ГОРТАНИ
ИЛИ УРАВНЕНИЕ ХАРДИ-ВАИНБЕРГА
МНОГОЦЕЛЕВАЯ СЕЛЕКЦИЯ
АНАЛИЗ РОДОСЛОВНЫХ
ОТБОР ПО КАЧЕСТВУ ПОТОМСТВА
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ДОСТОВЕРНОСТЬ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЕМОВ
ИНБРИДИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНБРИДИНГА
ДРУГИЕ МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ
АУТКРОССИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Все страницы

Размеры тела в любой породе собак, безусловно, имеют полигенный характер, и так же, как у других видов животных, контролируют их не только гены, но и среда. В какой степени играет здесь роль наследственность, мы не знаем, и это серьезное упущение. Наследование высоты в холке и веса у собак, по данным Анкера, происходит по принципу Нильсона-Эле. Рост наследуется промежуточно. У большинства других видов животных такие признаки, как темпы роста и размер тела, имеют умеренную или высокую степень наследуемости. У мясного крупного рогатого скота, например, наследуемость прибавки в весе по окончании лактационного периода до смерти составляет 40—60% (Т.Р. Престон и М.Б. Уиллис [740]). Подобных оценок у собак практически не проводилось.
Собака отличается от крупного рогатого скота тем, что последний подвергается постоянной селекции по увеличению веса, тогда как большинство заводчиков упорно стараются сохранить его у своего поголовья в установленных стандартом пределах. Это не означает, что этот признак постоянный. М.Б. Уиллис [996] исследовал, например, высоту в холке и вес немецких овчарок по данным German Korbuch за 1927—1928 годы и 1973-й. Он продемонстрировал, что средний рост кобелей изменился с 64,4 см (при о = 1,85) до 63,5 см (при о = 1,04), тогда как вес тела за тот же период времени изменился у них с 33,5 кг до 37,3 кг. При этом были отмечены существенные отклонения в весе при любой высоте в холке. У 1973 кобелей со средним ростом в 63 см вес колебался в пределах 29—43 кг. Это свидетельствует не столько о высокой генетической изменчивости, сколько об изменениях в окружающей среде, что особенно справедливо по отношению к росту, поскольку кобелей ниже 59 см и выше 66 см вряд ли использовали в разведении. К сожалению, данные Korbuch относятся к тщательно отобранным собакам, поэтому не могут служить основой для генетического изучения наследственности.
Исследуя немецких (эльзасских) овчарок, широко используемых в шведской армии, К. Рейтерваль и Н. Риман [766] проанализировали вес шестидесятидневных щенков в 168 пометах из-под 29 кобелей и 103 сук — 488 кобелей и 438 сук. Наследуемость у первых составила 44%, а у вторых — 35%. Это достаточно высокие показатели, чтобы признать изменчивость в рассмотренной ими популяции существенной, а селекцию по увеличению или уменьшению веса в шестидесятидневном возрасте — эффективной. Проведя более масштабное исследование 2404 немецких овчарок шведской армии, А. Хедхаммар с коллегами [398] подтвердил, что наследуемость веса шестидесятидневных щенков составляет 42 ± 8%.
Поскольку вес тела у немецких овчарок в одном возрасте тесно связан с весом в другом возрасте, можно предположить, что степень его наследуемости должна быть от умеренной до высокой. По-видимому, это характерно и для других крупных пород собак, хотя доказательств по этому поводу нет.
Любой заводчик, стремящийся изменить размер своих собак, старается использовать в разведении тех из них, которые укладываются в границы веса, указанные в стандарте. На первых порах он успешно сможет увеличить или уменьшить их размер. В дальнейшем работа по его увеличению, возможно, пойдет легче, чем по снижению, так как уменьшение скелета сопровождается снижением веса тела. Имеются доказательства линейной зависимости между весом тела и числом щенков в помете (см. главу 3). Со снижением высоты в холке уменьшается и размер помета, то есть сокращаются селекционные дифференциалы, что затрудняет дальнейший прогресс в породе. Разумность селекции по уменьшению размера тела сомнительна. Возможно, в отличие от рабочих, собаки миниатюрных и той-пород и заменяют детей своим владельцам, но у них могут возникнуть врожденные пороки развития, связанные с размером, снижающие их жизнестойкость. С другой стороны, у собак крупных пород имеются свои проблемы, особенно связанные с процессом роста. Вполне возможно, что увеличение скелета неизбежно приводит не только к увеличению размера тела и веса, но и изменению экстерьера в целом. Даже внут- рипородное увеличение высоты в холке способно привести к спрямлению углов сочленений задних конечностей, загруженности крупа и отвесному поставу лопаток. Это мнение основано не столько на статистических данных, сколько на наблюдениях, поэтому интерпретировать его следует крайне осторожно. С моей точки зрения, лучше разводить средних и умеренно крупных собак, чем бросаться в крайности.
ТИПЫ СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
У собак наблюдается неимоверное разнообразие типов шерсти как между породами, так и внутри одной породы. Это достаточно для того, чтобы предположить отсутствие простой мен- делевской наследственности. Правда, некоторые породы имеют строго определенный тип или типы шерсти, которые в большинстве случаев имеют относительно простой способ наследования.
Дж.П. Скотт и Дж.Л. Фуллер [836] считают, что на структуру и окрас шерсти влияет несколько генов. Гены окраса мы уже рассмотрели. Что касается типа шерсти, любому вдумчивому заводчику должно быть ясно, что его компоненты вряд ли имеют простое объяснение. Это относится не только к наиболее явным аспектам вроде длины, но и к таким понятиям, как волнистость или курчавость, жесткость, густота (число волос на 1 см2 кожи) и медуллярность (наличие или отсутствие сердцевины в волосе).
Исследуя 5 диких и 14 доместицированных пород собак, Г. Брандш [116] пришел к выводу, что шерсть последних претерпела изменения в результате селекции. Это представляется практически неизбежным, учитывая массу других изменений, которым человек подверг собаку. У некоторых пород волос стал курчавым, сбивающимся в колтуны, о чем упоминает Т. Лохте [558], изучавший кувасов, комондоров, пули и пиренейскую овчарку. Исследуя пуделей, К. Мисснер [632] пришел к выводу об одинаковом строении их шерсти с каракулевыми овцами.
Р.Д. Кроуфорд и Г. Лумс [204] указывают на скудость документов о наследовании типов шерсти, что усугубляется разницей в их описании, официально принятом в той или иной породе. Так, в одних породах у собак бывает длинная и короткая шерсть, по которой их выделяют в две разновидности, тогда как в других допускаются оба типа шерсти. Иногда длинношерстный тип считается нежелательным, и таких собак либо выбраковывают, либо продают как домашних питомцев (без права разведения и экспозиции на выставках). Все это осложняет понимание генетики, хотя некоторые основные правила вполне применимы к большинству случаев. Это хотя бы косвенно можно продемонстрировать на примере немецких овчарок, которые при зарождении породы имели три типа шерсти — короткую, жесткую и длинную. Со временем жесткошерстный тип полностью исчез, что возможно лишь при его доминировании над двумя остальными.
Фактор длинношерстности у немецких овчарок рецессивный по отношению к короткошерстности (см. табл. 19). Он основан на сведениях GSDIF и относится ко всем пометам, полученным из-под короткошерстных родителей, дававших, как известно, длинношерстных щенков. В 6 из 64 включенных в таблицу пометах не было длинношерстных щенков, но общий коэффициент короткошерстных щенков на одного длинношерстного составил 3,47, что согласуется с коэффициентами Менделя при простой аутосомно-рецессивной наследственности. Из-за нетипичности длинной шерсти для немецких овчарок их не пускали в разведение, поэтому они и не были зарегистрированы в GSDIF, в котором записаны лишь 5 пометов из-под длинношерстных собак, один из родителей которых был носителем гена короткошерстности. В них отмечено ожидаемое расщепление 1:1.
ТАБЛИЦА 19
Результаты вязок немецких овчарок с типичной шерстью с выявленными носителями рецессивного аллеля длинной шерсти по данным М.Б. Уиллиса, 1978 г.
Число родившихся щенков
Размер число с обычной длинно
помета * пометов шерстью шерстные
1 1 1
2 1 1 1
3 3 5 4
4 7 21 7
5 7 27 8
6 9 40 14
7 3 17 4
8 11 66 22
9 8 56 16
10 7 56 14
11 5 46 9
12 1 9 3
13 1 12 1
Всего 64 357 103
* — щенки с невыявленным типом шерсти исключены, равно как и все рано умершие, так как тип шерсти можно идентифицировать лишь на 6— 8-й неделе жизни.

По оценке М.Б. Уиллиса [999], частота появления в Британии длинношерстных немецких овчарок составляет около 12%, а это позволяет предположить, что около половины собак с фенотипически нормальным типом шерсти несут в генотипе рецессивный аллель длинной шерсти.
У сенбернара допускаются оба типа шерсти, хотя предпочтение все-таки отдается длинной. Р.Д. Кроуфорд и Г. Лумс [204] считают, что способ наследования у них тот же, что и у немецкой овчарки (см. табл. 20). Любопытно, что они цитируют мнения заводчиков, свидетельствующие об их уверенности в первостепенном значении интербридинга между собаками одной породы с разным типом шерсти для сохранения в породе высоты в холке, веса, породного типа, крепкого здоровья и уравно-
Наследование статей | 207 ТАБЛИЦА 20
Наследование типов шерсти у сенбернаров
Число Осмотренные Ожидаемый
Вязки** пометов щенки результат*
к/ш л/ш к/ш д/ш
к/ш*** X к/ш 33 142 38 135 45
к/ш X д/ш 118 282 308 295 295
д/ш х д/ш 55 337 - 337
* — ожидаемые и действительные цифры согласуются с коэффициентами Менделя; ** — после исключения вязок с участием выявленных гомозиготных короткошерстных собак; *** — все короткошерстные собаки — носители алле- ля длинной шерсти.

вешенного темперамента. Подобное убеждение не опирается на доказательства и явно нелогично.
Возможно, что идентичная сенбернару и немецкой овчарке ситуация складывается и для других пород собак, таких, как бассет-хаунд (М.Б. Уиллис [997]) и доберман. Л.Ф. Уитни [987] приводит результаты вязок длинношерстных и короткошерстных собак в различных породах, придя к заключению, что во всех случаях короткая шерсть доминирует над длинной. Он заявляет, что никогда не слышал, чтобы две длинношерстные собаки дали короткошерстное потомство, хотя приводит в качестве примера кросс длинношерстной колли с бобтейлом, давший длинношерстных щенков. Среди гибридов второго поколения было несколько короткошерстных щенков, что указывает на возможность зависимости двух типов длинной шерсти от разных генов.
На примере кроссов собак, имеющих хвост с подвесом, Л.Ф. Уитни [987] пришел к выводу о доминировании очесов над их отсутствием. Кажется, прямая или волнистая длинная шерсть наследуется по основным генетическим законам, а вот курчавая, как у пуделя, согласно М. Бёрнс и М.Н. Фрэзеру [142], вероятно, доминирует над ними.
К.К. Литтл [554] обнаружил простое доминирование жесткой шерсти брюссельских грифонов над прямой, что подтвердил Л.Ф. Уитни на примере различных пород.
А. Ланг считает, что в наследовании типов шерсти принимает участие, как минимум, три пары генов: L > I, R> г и N> п, где L — ген короткошерстности (Ланг и др., 1910), / — длинношер- стности, R — жесткошерстности, г — его аллеломорф, N — без- волосости (Plate, 1925 и 1930, Schotter, 1930), п — нормального оволосения. Следовательно, короткошерстные собаки имеют генотип Lrn, длинношерстные — Irn, жесткошерстные — LRn или IRn, голые — NN, полуголые — Nn. Н.А. Ильин считает, что у некоторых пород собак, помимо этих генов, в наследовании длины шерсти принимают участие и другие, видоизменяющие проявление гена длинношерстности, если он находится в гетерозиготном состоянии. У таких собак наблюдается своеобразная мозаичность, заключающаяся в том, что у собаки имеется одинаковое количество коротких и длинных волос. Такое явление наблюдается у дроннеров, в частности у гибридов курцхаара с длинношерстным сеттером и у гибридов випитов с русской псовой борзой.
Плотность, или густота, шерсти — более сложный признак, и почти все его исследования субъективны. Л.Ф. Уитни [987] полагает, что плотность шерсти норвежского элкхаунда доминирует над более редкой шерстью фоксхаунда. На плотность шерсти влияет и окрас: при одном она гуще, при другом — реже. Считается, что при смешанном окрасе цветные волосы растут дольше белых, а черные — дольше красных. Вполне возможно, что это относится лишь к одной какой-то породе, а не ко всем.
Наследование подшерстка точно не установлено. У длинношерстных немецких овчарок подшерсток нередко отсутствует (благодаря целенаправленной селекции), поэтому предполагается связь наследования подшерстка с типом покровной шерсти.
Л.Ф. Уитни [987] описывает особый тип шерсти у щенков, который он называет волнистым. Эта особенность отмечается у большинства новорожденных бладхаундов и исчезает к недельному возрасту. Вероятнее всего, это связано с особенностью строения кожи, а не шерсти, и, согласно Л.Ф. Уитни, подобный признак наследуется как простой аутосомно-рецессивный. Возможно, этот фактор наряду с бладхаундами несут и американские кокер-спаниели.
Завихрения волос
Завихрения волос возникают, когда волос лежит против линии роста. Возникает впечатление круга из жестких волос, как если бы их зачесали в неправильном направлении. Про подобные завихрения у некоторых пород нередко точно говорят: «корова языком зализала».
Завихрения волос наблюдаются у многих видов животных, особенно у молочного крупного рогатого скота и свиней. У американских кокер-спаниелей их впервые описала Т. Паллиг [750], и, как известно, у таких пород, как боксер и доберман, из-за них нередко возникают проблемы. Многие свиноводческие ассоциации США бракуют свиней с завихрениями щетины (Дж.Э. Норд- би [680]), и, кажется, той же политики придерживаются и некоторые заводчики собак. В Британии заводчики доберманов признали завихрения волос дисквалифицирующим пороком, что представляется преждевременным и нелогичным. Если это наследственное состояние, что вполне вероятно, то на первом этапе логично попытаться понять способ его наследования, чтобы можно было избавиться от него путем селекции. Простым запретом этого порока на выставочном ринге невозможно предотвратить использование собак с завихрением волос в разведении и собрать генетические данные, а можно лишь подтолкнуть заводчиков к избавлению от этого признака.
По сведениям Т. Паллиг [750], завихрения волос у ее собак появлялись главным образом на боках и холке, хотя она сообщает, что другие заводчики отмечали их на голове и шее. Аналогичные участки поражаются у боксеров и доберманов, а по сведениям Дж.Э. Нордби [680], и у свиней, хотя он упоминает и область у основания хвоста.
Тип шерсти явно влияет на появление завихрений волос. Т. Паллиг чаще отмечала их у красных кокеров, чем у черных. Возможно, эта особенность связана с разной структурой их шерсти или указывает на происхождение от аборигенной красной линии. Т. Паллиг отметила, что хоть и не всегда, но завихрения у родителей и их потомков располагаются в одних и тех же местах. У свиней этого обнаружено не было (У.Э. Крафт [201] и Дж.Э. Нордби [680]).
Исследуя свиней, У.Э. Крафт [201] и Дж.Э. Нордби [680] обнаружили две серии генов, в которых завихрение является доминантным признаком. Это наводит на предположение о том, что для экспрессии завитков они обе должны присутствовать в генотипе. Хотя это и доминантный признак, короткошерстные собаки вполне могут дать потомство с завихрениями волос.
Данные Т. Паллиг по американским кокер-спаниелям не подтверждают подобную точку зрения. Результаты ее племенной работы, представленные в таблице 21, указывают на аутосомнорецессивное наследование этого признака, что подтверждает родословная на рис. 19. Т. Паллиг предполагает связь завихрений волос с красным окрасом, но, как объяснялось выше, это может оказаться случайностью. Интерес представляет собой предположение, что у красно-подпалых доберманов завихрения волос наблюдаются чаще, чем у черно-подпалых.
Данный признак нуждается в дальнейшем исследовании и сборе данных о пометах с учетом как частоты его проявления, так и мест расположения завихрений. Генетическая природа этого явления кажется бесспорной.
Гребень вдоль спины у родезийских риджбеков — разновидность завихрения волос. Считается, что это рецессивный признак, нередко связанный с другими генетическими факторами, приводящими к развитию дермоидных кист.