Home Генетика собак
Генетика собак - ПРОГРАММА БАР-ХАРБОРА PDF Печать E-mail
Индекс материала
Генетика собак
ГЕНЕТИКА ПОЛА
НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ - КОДОМИНАНТНОСТЬ
ПРИЗНАКИ, ОГРАНИЧЕННЫЕ ПОЛОМ
ПОЛИГЕННАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
РАЗДЕЛЕНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ЧАСТОТА ПОВТОРЯЕМОСТИ ПРИЗНАКА
НАСЛЕДОВАНИЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЩЕННОСТИ
МОНОРХИЗМ И АНОРХИЗМ
ГЕРМАФРОДИТИЗМ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ
ЗНАЧЕНИЕ ОКРАСА ШЕРСТИ
ГЕНЫ ОКРАСА ШЕРСТИ У КОНКРЕТНЫХ ПОРОД СОБАК
БЕЛЬГИЙСКИЕ ОВЧАРКИ
БОРОДАТАЯ КОЛЛИ
ДИРХАУНД
КОЛЛИ (ОБЕ РАЗНОВИДНОСТИ)
НЕМЕЦКИЙ ДОГ
ПОМЕРАНЕЦ
ФРАНЦУЗСКИЙ БУЛЬДОГ
НАСЛЕДОВАНИЕ СТАТЕЙ, СТРОЕНИЯ КОЖИ, ТИПОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
ПОСТАВ И РАЗМЕР УШЕЙ
ПОЛОСТЬ РТА, ЧЕЛЮСТИ И ЗУБЫ
РАЗМЕР ТЕЛА И ВЕС
АХОНДРОПЛАЗИЯ, ИЛИ ХОНДРОДИСТРОФИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ЛОКТЕВОГО ОТРОСТКА
ВЫВИХ НАДКОЛЕННИКА
ВРОЖДЕННОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ ПОЗВОНОЧНИКА, SPINA BIFIDA
АМЕЛИЯ, ПЕРОМЕЛИЯ И ФОКОМЕЛИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ТАЗОБЕДРЕННОГО СУСТАВА
ВОЗРАСТ И ПОЛ
ЧАСТОТА СЛУЧАЕВ ЗАБОЛЕВАНИЯ У РАЗНЫХ ПОРОД СОБАК
ТЕМПЫ РОСТА И ВЕС
ДРУГИЕ ФАКТОРЫ
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОГРАММ ВЫЯВЛЕНИЯ HD
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА И ЦНС
ПРОГРЕССИВНАЯ НЕВРОННАЯ АБИОТРОФИЯ, ИЛИ АТАКСИЯ
ГИПОМИЕЛИНИЗАЦИЯ
ТЕТРАПЛЕГИЯ И АМБЛИОПИЯ, ИЛИ РАСПЛАСТАННЫЙ ЩЕНОК (ПЛОВЕЦ)
ГЕНЕТИКА ГЛАЗ
ГЕМЕРАЛОПИЯ
КАТАРАКТА
ГЕНЕРАЛИЗОВАННАЯ ФОРМА ПРОГРЕССИВНОЙ АТРОФИИ СЕТЧАТКИ
ЭНТРОПИЯ И ЭКТРОПИЯ
ГЕНЕТИКА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И СВЯЗАННЫХ С НЕЙ СИСТЕМ
ЦИКЛИЧЕСКАЯ НЕЙТРОПЕНИЯ СОБАК
ДЕФИЦИТ ФОСФОФРУКТОКИНАЗЫ
ПОВЕДЕНИЕ
ПРОГРАММА БАР-ХАРБОРА
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ
ПРОЧИЕ АСПЕКТЫ
ГИСТИОЦИТАРНЫЙ ЯЗВЕННЫЙ
ПАРАЛИЧ ГОРТАНИ
ИЛИ УРАВНЕНИЕ ХАРДИ-ВАИНБЕРГА
МНОГОЦЕЛЕВАЯ СЕЛЕКЦИЯ
АНАЛИЗ РОДОСЛОВНЫХ
ОТБОР ПО КАЧЕСТВУ ПОТОМСТВА
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ДОСТОВЕРНОСТЬ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЕМОВ
ИНБРИДИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНБРИДИНГА
ДРУГИЕ МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ
АУТКРОССИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Все страницы

В этом проекте, начатом в 1946 году и описанном Дж.П. Скоттом и Дж.Л. Фуллером [837], а также многими другими учеными, использовалось пять пород собак — американский кокер-спаниель, басенджи, бигль, шелти и жесткошерстный фокстерьер. На их содержание требовались затраты от небольших до средних, но полученные результаты нельзя считать типичными для других пород. Тем не менее ученые получили существенную информацию из наблюдений за 202 пометами из 470 щенков. Они уделяли внимание биологическим аспектам, работе, социальному поведению и в стрессовых ситуациях.
Данные ученых позволяют разбить жизненный цикл собак на критические периоды.
1. Неонатальный период (первые три недели жизни). На этом этапе щенок на собственном опыте учится отыскивать сосок матери и еще кое-чему.
2. Переходный период (21—28-й день жизни). Считается, что в этот критический период желательно ежедневное общение со щенком и уход за ним. В это время он чрезвычайно чувствителен к внешним воздействиям. К.Й. Пфаффенбергер [720] считает переходный период столь критическим, что требует никогда не отнимать щенков от матери в это время, делая это после 28-го или до 21-го дня.
3. Период социализации (1—3 месяца). Самая критическая стадия в жизни щенка. Несоциализированный в этом возрасте щенок не сможет жить в обществе людей, собак и других животных, когда вырастет. Обычно щенки приобретают владельца в 6—8-недельном возрасте, и с психологической точки зрения это время считается оптимальным для этого. До месячного возраста щенок может не научиться вести себя в окружении соплеменников, а после трехмесячного — ему трудно будет привыкнуть к человеческому обществу. Если вы хотите, чтобы щенок развивался нормально, вы обязаны познакомить его на этой стадии со всем, что будет окружать его в Дальнейшем. Держать его в питомнике, заглядывая раз в день и проверяя, хорошо ли он растет и развивается с физической точки зрения, — верный способ испортить его характер, но многие заводчики поступают именно так.
4. Ювенильный период (с трехмесячного и до фертильного возраста). Многое из того, что случается в этот период, определяет происходящее в дальнейшем. Поскольку в это время, как правило, начинается дрессировка щенка, важно, чтобы два предыдущих периода прошли должным образом.
Собаки разных пород отличаются друг от друга по ряду признаков, имея единые параметры, объединяющие их в семейство собачьих. Все собаки подчиняются единой социальной иерархии. В ходе одного эксперимента У.Т. Джеймс [452] обменял несколько новорожденных щенков бигля и жесткошерстного фокстерьера между собой и обнаружил, что в каждой группе доминировали фокстерьеры, тогда как бигли избегали их и предпочитали держаться друг с другом, чтобы решить вопрос лидерства. У басенджи социальная иерархия более ярко выражена, чем у американских кокер-спаниелей (Дж.П. Скотт и Дж.Л. Фуллер [837]).
К.Й. Пфаффенбергер [720], племенной питомник которого, Сан-Рафаэль сиинг ай, был тесно связан с работами ученых из Бар-Харбора, считает, что собаки, не получившие возможности проявить скрытый в них потенциал до четырехмесячного возраста, никогда не станут такими хорошими, какими могли бы стать при этом условии. J1.B. Крушинский [521] считает, что собаки, оставшиеся в питомниках до 4-месячного возраста, плохо адаптируются к любому другому образу жизни. Такого же мнения придерживаются Р. Мелзак и У.Р. Томпсон [625], которые выращивали скотч-терьеров в изоляции до 7—10-месячного возраста. В отличие от своих нормально выращенных однопометников, у них возникли патологические реакции на ситуации, да и показатель умственного развития у них был низким. Ученые поняли, что неспособность щенка справиться с неординарной ситуацией не позволяет ему научиться этому позже.
Дж.Л. Фуллер и Л.Д. Кларк [316] выращивали биглей и жесткошерстных фокстерьеров по одному, в полной изоляции, разделенными на пары и как домашних питомцев, после чего проверили их реакцию на хендлеров, других щенков и игрушки. Они обнаружили, что щенки, выросшие в доме, на ранних этапах исследования были отзывчивее других, но со временем малыши, выросшие в паре, стали проявлять более высокую реакцию. Фокстерьеры, выросшие в изоляции, были активнее домашних, а вот выросшим в изоляции биглям никогда не удавалось преодолеть последствия своего содержания.
М.У. Фокс [295] продемонстрировал взаимосвязь между поведением в различные критические периоды жизни щенка и изменениями неврологических процессов, происходящих в ЦНС, описав это в своей книге [297]. Это интересно с теоретической, но не с практической точки зрения.
Мы знаем, что в развитии поведенческих реакций и навыков у собак имеются четко определенные критические стадии, но не можем сказать, какое количество наблюдаемых у них вариаций передается следующей генерации. Заводчику интересно знать, передадут ли его собаки щенкам характерные для них нарушения в поведении, а мы не можем помочь ему в этом, так как располагаем весьма ограниченной информацией.
Дж.Л. Фуллер и Л .Д. Кларк [315] и Л.В. Крушинский [521] показывают, что выращивание щенков в изоляции наносит непоправимый ущерб пассивным или трусливым от природы породам, в отличие от агрессивных. Логично предположить генетическую основу этих породных различий, что свидетельствует о возможности взаимодействия генотипа с окружающей средой, но нам неизвестно, можно ли с легкостью вести отбор внутри породы по признакам трусости или агрессивности.
Определенные тесты помогают выявить породные отличия, но они зачастую лишены практического смысла. Так, О. Эллиот и Дж.П. Скотт [256] наблюдали за способностью собак разных пород начиная с 13-недельного возраста преодолевать лабиринт. Каждая собака получала оценку в зависимости от минимального времени его прохождения, минимума допущенных при этом ошибок, разницы в показанных результатах и, наконец, степени привыкания (частоты совершения одной и той же ошибки в успешно выполненном упражнении). Оценки начислялись по семибалльной шкале (чем выше оценка, тем хуже выполнение задания). Средние цифры и стандартные отклонения представлены в таблице 73.
ТАБЛИЦА 73
Средние показатели и стандартные отклонения для пород в тестах по прохождению лабиринта после коррекции по другим факторам (О. Эллиот и Дж.П. Скотт, 1965 г.)
Порода Число собак Минимальное время Минимум ошибок Временной
диапазон Привыкание Оценка времени
Басенджи 30 5,1(2) 3,1(1,4) 3,9(1,7) 5,4(1,9) 3,1(1,2)
Бигль 29 3,5(1,3) 2,5(1,1) 5,9(2,3) 3,9(1,7) 5,8(1,6)
Ам. кокер 31 5,5(1,7) 3,5(1) 4,8(1,8) 4,8(2,1) 5,5(1,6)
Шелти 19 6,3(1,7) 4,8(1,5) 5,5(1,6) 5,5(2,1) 6,2(2)
Жестк.
фокстерьер 18 4,7(2,7) 3,7(2,2) 6(1,6) 5,2(1,8) 5,2(1,2)
Всего 127 4,9(2,1) 3,4(1,6) 5,1(2) 4,9(2) 5,1(1,2)

Ученые пришли к выводу, что биглям несвойственно формирование привычек и они продолжают совершенствоваться, тогда как шетландские овчарки, выполнив упражнение хуже всех, испытывают эмоциональное волнение, замешательство и очень быстро вырабатывают привычки. Басенджи самоуверенны и по результатам первых тестов стоят высоко, но, кажется, имеют плохую мотивацию. Кокеры постоянно показывают средние результаты, а фокстерьерам свойственна тенденция прогрызать стенки лабиринта, прокладывая себе путь.
В целом шелти плохо справляются с упражнением, но лучше всех прочих пород поддаются обучению и под руководством способны научиться решать сложные задачи. Неясно, можно ли считать это отражением их зависимости от человека, но это указывает на опасность общих выводов из тех или иных тестов. Больше того, необходимо понять, что в ходе большинства тестов 40—72% общего числа вариаций зависит от индивидуальности животного, и только 9—38% — от породы.
ИССЛЕДОВАНИЯ ПОВЕДЕНИЯ СОБАК В ШВЕДСКОЙ АРМИИ
В течение многих лет шведская армия испытывает и дрессирует собак в своем центре обучения в Соллефти. В нем была проделана замечательная работа по изучению дисплазии тазобедренного сустава, о чем исследователи написали в научной литературе.
Этот питомник получает около 300 собак в год, регистрируя их и обследуя до десятинедельного возраста, после чего раздает в частные руки для домашнего выращивания, где собаки содержатся до 1,5-летнего возраста, после чего проходят проверку темперамента (ТТ). Не прошедшие ее собаки выбраковываются, остальные проходят курс дрессировки для службы в армии. В отличие от Великобритании, где полицейские или армейские племенные питомники практически не обращаются к опытным специалистам по популяционной генетике, в Швеции мудро советуются с экспертами из Стокгольмского университета. В результате появилась работа о наследовании психических признаков (К. Рейтерваль и Р. Риман [766]), основанная по ТТ за 1966—1969 годы у 926 немецких овчарок из 168 пометов, полученных из-под 29 кобелей и 103 сук. В итоге 38% собак было забраковано (см. табл. 74, включающую показатели наследуемости, полученные на основании корреляции по полусибсам по мужской линии). Фенотипические корреляции даны в таблице 75. Подробности о характере проведения ТТ можно найти в работе А. Халлгрена [374].

ТАБЛИЦА 74
Наследуемость*
Признак Определение Оценка признака кобели суки
признака (в %) (в%)
А Приветливость Собака смело смотрит в глаза фигуранта 17 9
В Пассивно-оборонительная реакция Собака нападает на фигуранта - 11 26**
С Активно-оборонительная реакция и защита хендлера Фигурант набрасывается на хендлера с собакой 4 16
D Нанесение укуса в игривой манере Фигурант дразнит собаку, подставляя рукав или стек 16! 21!
Е Храбрость На собаку наступает манекен 5 13
F Отсутствие страха на резкий звук или выстрел Внезапный металлический шум или выстрел за спиной собаки - 4 15
G Способность забывать неприятные инциденты Фигурант пугает собаку, после чего ее вновь приводят на это место 10 7
Н Адаптация к разным ситуациям и среде Оценивается в ходе всех тестов 0 4

* — для 488 кобелей и 438 сук; ** — в 95 случаях из 100; ! — в 99 случаях из 100.
Наследуемость некоторых психических признаков у немецких овчарок (К. Рейтерваль и Р. Риман, 1973 г.)
Фенотнпнческая корреляция между различными компонентами поведения* (К. Рейтерваль и Р. Риман, 1973 г.)
P.S. Остальные значения несущественно отличаются от нуля. Отрицательные показатели не имеют значения, и их можно считать нулевыми.
ТАБЛИЦА 75
Компоненты** А В С D Е F G
В -0,19
С -0,08 0,53!
D 0,14 0,27!! 0,48!
Е 0,11 0,09 0,13 0,27!!


F 0,14 0,03 -0,14 0,16 0,38!
G 0,07 0,21$ 0,33! 0,45! 0,53! 0,41!
Н 0,27!! 0,01 0,05 0,16 -0,09 -0,09 0,03
* — оценка 183 произвольно выбранных собак из 183 пометов (по одной из помета); ** — см. таблицу 74; $ — в 95 случаях из 100; !! — в 99 случаях из 100; ! - в 999 случаях из 1000.
P.S. Остальные цифры не отличаются от нуля.

Наследуемость большинства проверяемых признаков оказалась низкой, что крайне обидно, так как указывает на медленное улучшение работоспособности собак. К. Рейтерваль и Р. Риман полагают, что это, возможно, результат предшествующей селекции, оставившей в популяции аддитивные генетические изменения, но подобное предположение вызывает сомнения. Генетическая основа была широкой, активно использовалось поголовье, импортированное за пределами питомника, и вряд ли какой-либо предварительный отбор, проведенный заводчиками, был чересчур эффективным. Тот факт, что наследуемость веса двухмесячных щенков оказалась довольно-таки высокой (в среднем около 40%), свидетельствует о значительной изменчивости этого признака. Более вероятное объяснение состоит в том, что система оценки допускает значительные ошибки, в результате чего повышается влияние различных факторов среды.
Были отмечены половые различия, так как суки сильнее кобелей пугались выстрелов, которые, в свою очередь, чаще проявляли активно-оборонительную реакцию (в классификации — признак С). Признаки В, С и D (см. табл. 74) высоко коррелиру- ются, и это указывает, что они служат составляющими агрессивности.
Размер помета и количество родов у суки не влияют ни на одну из исследованных вариант, так что процент забракованных собак не зависит от числа щенков в помете и постоянен в разных пометах из-под одной и той же матери.
Насколько можно экстраполировать эти данные на другие популяции, неизвестно, хотя большинство из них могут не соответствовать не только другим группам собак, но даже другим группам немецких овчарок. Причина низкой наследуемости отчасти может состоять в способе проведения исследований. Многие дрессировщики сочли бы 1,5-годовалый возраст слишком большим для селекции, а система размещения собак в частных домах повышает изменчивость среды на популяцию. Следовало бы поручить оценку некоторых проведенных исследований не одному человеку, как это было в данном случае, а большему числу людей.
А. Хедхаммар [396], работавший с данными из тех же питомников шведской армии, исследовал взаимосвязь между диспла- зией тазобедренного сустава и оценками темперамента собак. Он обнаружил, что 15—20% различий в оценках темперамента можно приписать наследственности и что темперамент матери оказывает на щенков большее влияние, чем отца. Это вполне может объясняться неким противоречием между унаследованными аспектами и приобретенными от матери. Интереснее то, что собаки с наиболее правильным строением тазобедренных суставов получали наиболее высокие оценки темперамента (см. табл. 46). Похожие результаты получил С.Э. Макензи [588], работавший с собаками армии США, который вывел не только корреляцию (0,33 между оценками темперамента и тазобедренной дисплази- ей), но и высокую наследуемость оценок темперамента (51%), что указывает на возможность селекции по этому признаку.
ОСТРОТА ОБОНЯНИЯ
Тот факт, что собака обладает высокоразвитой способностью различать запахи, рассматривался многими учеными (Ф.Дж.Дж. Бай- тенджик [146], Э.С. Хамфри и Л.Х. Уорнер [437], Л.X. Уорнер [962] и У. Маккартни [617]), и возможно, именно это ее свойство мы считаем важнейшим рабочим качеством. Почти все другие выполняемые собакой вещи способен сделать человек (в той или иной степени), но мы не можем соперничать с ней в остроте обоняния.
Д.Г. Моултон с коллегами [648] утверждает, что способность собаки различать запахи не исключительная и не превышает возможностей человека. В. Нейхауз [671] заявляет, что мы можем запросто уловить запах пота на листе бумаги, на который наступил человек в ботинке. П. Ниччолини [673] доказывает, что у собаки и человека одинаковые пороговые уровни обоняния, а Р.Ф. Беккеру с коллегами [79] не удалось научить собак реагировать на более низкую концентрацию чесночного масла, чем та, которую улавливает человек. Однако В. Нейхауз [671] полагает, что собака способна обнаруживать жирные кислоты в концентрациях, которые в миллион и миллиард раз ниже улавливаемых человеком.
Оценивать обоняние нелегко, так как имеются свидетельства, что собаки не реагируют на запахи, не имеющие для них биологического значения, например на запах цветов (А. Бине и
14 М.Б. Уиллис «Генетика собак»
Ж. Пасси [90] и К. Хайценрёдер [406]), но реагируют на мясо, кровь, мочу, пот и т. п. Таким образом, неспособность собаки реагировать на запахи не означает, что она не может различать их, — она просто этого не желает, а человек не понимает, в чем тут дело. Что бы ни говорили ученые о способности человека различать запахи, это имеет мало практической ценности, и мы можем спокойно заключить, что собака в этом отношении гораздо полезней.
О некоторых ранних работах по поисковым способностям собак докладывали К. Мост [642, 643, 644, 645 и 646] и Х.М. Баджет [133], но до большинства читателей вряд ли дошли эти статьи, хотя первый [647] в своей книге по дрессировке собак, изданной на английском языке, суммировал многие свои идеи. Считается, что немецкие овчарки и бладхаунды работают плохо, когда от них требуется одно только различение запахов, и что важными факторами служат здесь оптические и вербальные сигналы, а также знакомство с привычками вожатых. Х.М. Баджет указывает, что собака преследует не некий общий запах тела, а тот, что остался на растениях и других предметах и поверхностях после физического контакта с ними человека. Только когда ветер доносит до нее запах преследуемого или искомого, она ориентируется на запах его тела.
Дж.И. Кинг с коллегами [494] использовал монгрела фокстерьера и обученного послушанию веймаранера для проверки их способности идентифицировать человеческий запах, оставленный на куске стекла, через разные периоды времени в помещении и вне его. В помещении собаки хорошо справились с запахами недельной давности (веймаранер в среднем справлялся на 91,6%, а монгрел фокстерьера — на 86,1%), но не с трехнедельной (фактически фокстерьер в данном случае действовал лучше). Вне помещения коэффициент успеха оказался ниже (60—70%) и существенно падал при распознавании запаха недельной давности.
Х.М. Баджет [133] обнаружил, что собаки не улавливают различные жирные кислоты, содержащиеся в человеческом поту, после его 6—9-часового пребывания на открытом воздухе, тогда как Дж.И. Кинг и его коллеги наблюдали реакцию на отпечатки пальцев недельной, но не трехнедельной давности. Стекла с оставленным на них запахом собаки быстрее отыскивали в пасмурные дни без дождя, чем выставленные на яркий солнечный свет.
Недостаток этой работы заключается в малом числе использованных собак. Способности собак сильно отличаются друг от друга, и это невозможно проверить при такой малой выборке. Э.С. Хамфри и Л. Уорнер [437] считают доверие к чутью важнейшей чертой хорошей розыскной собаки, а Л.Ф. Уитни [986] утверждает, что превосходство бладхаунда в розыскной работе объясняется не более высокой остротой обоняния, а врожденной склонностью к поиску, которая заставляет собаку взять след и идти по нему.
По мнению Ф. Галтона [319], интересным тестом на остроту чутья собаки могут служить сиамские близнецы, и X. Кэлмас [475] решил проверить это, используя разных собак из муниципальной полиции (4 немецких овчарки, 1 доберман, 1 Лабрадор и 1 немецкая легавая) вместе с парой других немецких овчарок. Тесты были сложными, но они показали, что собаки четко отличают запах одного человека от другого, даже если они смешаны. Кажется, для способности собак идентифицировать запах не имеет значения, какая часть тела его издает. Если запахи сиамских близнецов присутствуют одновременно, собака может отличить один от другого и даже проработать один из них. Таким образом, кажется, что сиамские близнецы обладают схожими, но не идентичными запахами, и собака способна их различать. Интересно, что одна особенно тщательно обученная овчарка (Ким) различала запахи лучше большинства других, что подчеркивает необходимость проводить испытания по проработке следа и проверке чутья при большой выборке.
Изложенные выше сведения, разумеется, ничего не говорят нам о степени наследования остроты обоняния, и данные на этот счет ограничены. Г. Гейгер [329] попытался получить некоторую информацию, исследуя проработку следа 726 дратхааров на рабочих испытаниях в Германии за 1968—1970 годы. Он осмотрел 613 кобелей и 573 сук из-под 21 отца и 356 матерей и оценил наследуемость остроты чутья у них в 39%, проработки следа — в 46%, твердой стойки — в 38%, а охотничьих качеств — в 41%.
Хотя это и грубая система, она указывает, что наследуемость работы по следу и остроты чутья может быть средней, так что эти качества можно довольно быстро улучшить с помощью селекции. Проблема заключается в необходимости выбрать эффективную систему оценки для классификации животных. Г. Гейгер [329] предлагает двенадцатибалльную систему.
ПАСТУШЬИ КАЧЕСТВА
Найдется немного заводчиков, которых не восхищало бы мастерство бордер-колли, сгоняющих в стадо овец. Это искусство было доведено до совершенства в Британии и практикуется во многих других странах, особенно в населенных британскими эмигрантами, и все же на эту тему написано относительно мало книг, и еще меньше сказано о важных для племенного разведения аспектах. Вспоминаются только работы Р.Б. Кел- ли [489] и Т. Лонгтона с И. Хартом [562], кое-что рассказавших нам о пастушьих собаках. Но даже они мало что говорят о генетике.
Многие признаки бордер-колли наследственные, что становится очевидным при наблюдении за ненатасканными щенками, сгоняющими в кучу друг друга или прочую живность, находящуюся на фермерском дворе. Но отчасти этот инстинкт охотничий, существенно приглушенный человеком в ходе селекции. Впрочем, важно признать, что бордер-колли все же приходится натаскивать пасти овец, и их успешная работа на этом поприще во многом зависит и от породы овец.
Хотя между английскими породами овец существуют различия и многие пастухи считают, что, например, свейлдейлских овец пасти трудно, внутри каждой из них велась селекция по способности к скучиванию при виде приближающейся собаки. Матки с ягнятами ведут себя храбрее баранов и могут даже атаковать собаку, но в принципе все породы собираются в отару и постепенно отходят прочь. Правда, это не относится к овцам ряда других стран и регионов. В районах Африки и Латинской Америки овчарок не используют для патрулирования отар, и овцы свободно бродят по селам, полям и дорогам. Они ведут себя скорее как козы, чем как британские овцы, и нередко довольно яростно атакуют приближающихся к ним собак, обращая тех в бегство. Это описывает М. Бёрнс [140], и я лично видел такие примеры. Таким образом, успешная работа бордер-колли объясняется не только их, но и особенностями овец, и М. Бёрнс [140] указывает, что эти собаки могут потерпеть фиаско с африканскими овцами. Даже в Англии иногда возникают проблемы. Помню, как одну овцу в течение нескольких месяцев держали в изоляции от отары из-за травмы конечности. Выпущенная затем к остальным овцам, она не прибилась к ним, доставляя массу хлопот овчаркам, патрулирующим отару. Помню также случай, когда баран убил собаку, напав на нее в жаркий день и придавив к стене, нанеся ей смертельные повреждения. Впрочем, это отдельные случаи, и по мнению М. Бёрнс [140], поведение большинства овец можно адаптировать к патрулирующим их овчаркам.
Мы не будем здесь говорить о натаске пастушьих собак, но нам интересно узнать, какие инстинкты они наследуют.
Классификация инстинктов пастушьих собак
1. Пристальный взгляд. При этом овчарка в упор смотрит на овцу, принимая позу, как перед прыжком. Этой особенностью обладают не все пастушьи собаки, что не означает их неспособность скучивать овец.
2. Укладка. Это привычка овчарки лежать, плотно прижавшись всем телом к земле, при наблюдении за ней чабана или при проявлении овцами сопротивления. Периодически овчарка может броситься за овцой, прихватить ее за заднюю конечность и залечь, глядя ей в глаза.
3. Подача голоса. В целом пастушьи собаки, особенно с пристальным взглядом, среди которых, возможно, велась селекция по молчаливости, во время работы не лают. М. Бёрнс [140] называет подачу голоса, которым овчарки подгоняют отбившихся от отары или сопротивляющихся овец, защитным лаем, чтобы отличить его от других разновидностей лая, обсуждающихся дальше.
М. Бёрнс [140] утверждает, что собаки, которым несвойствен пристальный взгляд, редко имеют привычку к укладке, а голос чаще подают собаки с пристальным взглядом, и этот факт я могу подтвердить на своем небогатом опыте. М. Бёрнс говорит также об овчарках с сильным пастушьим инстинктом, способных остановить овцу одним только взглядом. Овчаркам же со слабым пастушьим инстинктом, наоборот, необходимо больше двигаться. М. Бёрнс считает, что овчаркам с пристальным взглядом характерен сильный пастуший инстинкт, а способность овчарок с низким пастушьим инстинктом сгонять овец в отару она называет насилием. Однако М. Бёрнс описывает несколько своих американских кокер-спаниелей, не обладающих пристальным взглядом, но с достаточно сильным пастушьим инстинктом, чтобы разгуливать среди овец, не подвергаясь атакам с их стороны.
М. Бёрнс [140] замечает, что многие породы собак скучивают овец вместо того, чтобы руководить ими одним только взглядом. Она доказывает, что большинство немецких овчарок, не являющихся, по сути, пастушьими собаками, сгоняют овец, но очень немногие при этом пристально смотрят на них. Я считаю, что некоторые немецкие овчарки обладают пристальным взглядом, если имеют в своих жилах достаточно пастушьих кровей. Ни одна из моих собственных собак не обладала пристальным взглядом, за исключением самого первого кобеля, которому он был присущ еще в щенячьем возрасте. Вдобавок он выполнял укладку и по-пластунски подползал к другим животным и собакам, а став взрослым, он сохранил некоторые пастушьи инстинкты. Впрочем, он был инбредным (IV,V—VI,V,IV) на Фос- са фон Берн, который пас овец.
Я.Н. Пильщиков [730] сообщает о кроссбридинге восточноевропейских овчарок (все они имели пастуший инстинкт) со среднеазиатскими овчарками (имеющими лишь сторожевой инстинкт), в пометах которых 72% щенков имели охотничий инстинкт. Он утверждает, что вязки внутри среднеазиатских овчарок не давали подобного потомства, а внутри восточноевропейских овчарок их было около 94%.
Эта работа указывает, что пастуший инстинкт обладает неполным доминированием над его отсутствием, что подтверждают кроссы среднеазиатских овчарок с бордер-колли.
М. Бёрнс [140] провела три вязки бордер-колли, часть результатов которых представлены в таблицах 76 и 77. Можно предположить, что подача голоса наследуется по типу доминантного признака.
Подача голоса у бордер-колли (М. Бёрнс, 1969 г.)
ТАБЛИЦА 76
Вязка Кобель Сука Щенки
лающие немые неизвестно
А х В Лающий Немая 2 1* 2
С х D Немой Лающая 1 1 2
С х В Немой Немая 0 6 1
* — лающие при очень сильной провокации.


ТАБЛИЦА 77
Пастушье поведение у бордер-колли (М. Бёрнс, 1969 г.)
Вязка Кобель Сука Щенки
SUU SUC WUU FUU Прочие
А х в FUU SUC 1 1 1 2
С х D sue WUU 2 — — 1 1
С х В SUC SUC 3 2 — — 2
Пастушье поведение по своей силе, манере приближения и стилю остановки: S — сильное; U — стойка; С — укладка, W — слабое, F — среднее. Так, SUC — сильный духом пастух, приближается уверенно, а подойдя, ложится, припав к земле. Колонка «Прочие» относится к неклассифицированным или отбракованным щенкам, не имеющим охотничьего инстинкта.

Ситуация с пастушьим инстинктом и манерой приближения собаки к овцам менее ясная. Вязка двух собак, ложащихся при подходе, дала несколько щенков, замирающих в стойке при подходе к отаре, что указывает на более сложный способ наследования. То же самое относится и к пристальному взгляду и силе пастушьего инстинкта, результаты исследования которых представлены в таблице 78. У одной собаки отмечен пристальный взгляд, сильный пастуший инстинкт и подача голоса, из чего следует, что они не исключают друг друга.
ТАБЛИЦА 78
Передача пристального взгляда (Е) и силы пастушьего инстинкта (Р) у бордер-колли (М. Бёрнс, 1969 г.)
Вязка Признак Кобель Сука Отдельные щенки*
А х в Е N S N N N
Р G VG G G G
С х D Е М N S S
Р М G S М
С х в Е М S S S S S М
Р М VG VG VG G М м
* — включены только полностью классифицированные щенки; N — нет; S — сильная; М — средняя; G — высокая; VG — крайне высокая.

Хотя способ наследования пастушьего стиля может быть сложным, наследование самого пастушьего инстинкта после кроссбридинга представляется рецессивным. М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142] сравнивают поведение трех щенков бордер-колли и четырех кроссбредных малышей из-под пойнтера, имевших одного отца. К пятимесячному возрасту бордер- колли, в отличие от монгрелов, демонстрировали пристальный взгляд и никогда не носились по полю без дела. Р.Б. Келли [489] считает многие пастушьи инстинкты наследственными и видит возможность их получения с помощью тщательно продуманного лайнбридинга. Он оценивал собак с пристальным взглядом по семибалльной шкале через равные промежутки времени, обнаружив, что средняя оценка щенков близка к средней оценке их родителей.
Этот предмет, безусловно, достоин тщательного исследования.
СОБАКИ-ПОВОДЫРИ
Хотя люди многие десятилетия используют собак в качестве проводников слепых, информации о связанных с этой работой генетических аспектах до сих пор крайне мало. Некоторыми важными аспектами поведения собак-поводырей занимались Э.С. Хамфри и Л. Уорнер [437], а К.Й. Пфаффенбергер обсуждал в общих понятиях процедуры, принятые в школе собак-поводырей в Сан- Рафаэле. На первых порах существования этой школы лишь 9% поступавших в нее собак были признаны пригодными для работы поводырями. К 1958—1959 годам все полученные и выращенные в этой школе собаки были идентичны или превосходили своих предшественников 1946 года. К.Й. Пфаффенбергер утверждает, что 90% собак стали проводниками, отвечая гораздо более жестким требованиям, чем действовавшие в то время. В США появилась книга К.Й. Пфаффенбергера с коллегами [721] о работе в этом направлении.
Эта калифорнийская школа сосредоточилась на кровях кобеля немецкой овчарки по кличке Фрэнк оф Ледж-Акрс и заявила, что добилась хороших результатов путем инбридинга на него.
В Австралии М.И. Годцард и Р.Г. Бейлхарц [343] опубликовали статью о ряде исследований, проведенных в центре Руаяль- гайд-догс, который с 1967 года разводил собственных собак, а в 1973-м начал экспериментальную программу для совершенствования достигнутых результатов. Большинство собак были чистопородными лабрадорами, и М.И. Годцард и Р.Г. Бейлхарц приводят касающиеся их данные, связанные с критериями отбраковки.
Щенки поступали из двух источников — полученные ассоциацией и подаренные. Всех их отдавали в дома к добровольцам, которые возвращали 1 —1,5-летних собак для обучения. Первые три недели их обследовали и тестировали, а непригодных возвращали добровольцам. Обобщенные сведения М.И. Годцарда и Р.Г. Бейлхарца [344] представлены в таблице 79.
От собак отказывались по причинам, связанным как с состоянием их здоровья и дисплазии тазобедренного сустава, так и с поведенческими признаками, но разница между двумя этими группами отмечается лишь в связи с отбраковкой трусливых и нервозных собак с неуравновешенным темпераментом.
Одной проблемой, с которой столкнулись ученые, была существенная разница между дрессировщиками и принятой ими
ТАБЛИЦА 79 Причины отбраковки собак-поводырей (в %)
Причины отказа на основании тестов (во время прогулок и остановок) и обучения* Подаренные щенки Щенки, полученные ассоциацией
Трусость 43,9 26,8
Здоровье или физическое состояние 16,8 12,5
Возбудимость 9,9 6,4
Дисплазия тазобедренного сустава 6,1 8,4
Рассеянность внимания 4,8 7,5
Недостаточная сосредоточенность 2,3 0,9
Агрессивность 1,9 4,3
Сверхчувствительность 2,3 3,2
Недостаток инициативы 1,5 2,1
Недостаток старательности 0,8 1,5
Пониженная физическая чувствительность 1,3 3,6
Другие отвлекающие моменты 0,6 0,4
Прочее 2,7 0,9
Число собак 524 466
* — собаки, отвергнутые по двум причинам, включены в обе соответствующие графы.

системой оценки. Это сильно влияет на переменные среды в любом генетическом исследовании, и тут требуется коррекция либо с помощью дополнительных величин, как это сделали М.И. Годдард и Р.Г. Бейлхарц [343], либо более сложными методами. Для оценки нервозности, отвлечения, подозрительности и физической чувствительности использовались разные системы подсчета, и от собак, превосходивших определенный для этих признаков предел (не обязательно один и тот же для каждой), отказывались. Выявлено хорошее согласование этих критериев с последующим приемом или отбраковкой собаки. Множественная регрессия по 15 использовавшимся оценкам дает коэффициент корреляции 0,57.
В статье за 1982 год М.И. Годдард и Р.Г. Бейлхарц [344] исследуют наследуемость с использованием 394 собак, полученных ассоциацией, и объединенных вариант родителей. Оценки наследуемости со стандартной ошибкой для объединенных вариант даны в таблице 80 и свидетельствуют о довольно-таки успешном отборе собак-поводырей.
Оценки наследуемости различных признаков собак-поводырей (в %)
ТАБЛИЦА 80
Признак h2 Стандартная ошибка
Успех 44 13
Страх 46 13
Здоровье 25 10
HD 14 9
Отвлекаемость 9 8
Возбудимость 9 8