Home Генетика собак
Генетика собак - СПЕЦИФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ PDF Печать E-mail
Индекс материала
Генетика собак
ГЕНЕТИКА ПОЛА
НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ - КОДОМИНАНТНОСТЬ
ПРИЗНАКИ, ОГРАНИЧЕННЫЕ ПОЛОМ
ПОЛИГЕННАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
РАЗДЕЛЕНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ЧАСТОТА ПОВТОРЯЕМОСТИ ПРИЗНАКА
НАСЛЕДОВАНИЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЩЕННОСТИ
МОНОРХИЗМ И АНОРХИЗМ
ГЕРМАФРОДИТИЗМ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ
ЗНАЧЕНИЕ ОКРАСА ШЕРСТИ
ГЕНЫ ОКРАСА ШЕРСТИ У КОНКРЕТНЫХ ПОРОД СОБАК
БЕЛЬГИЙСКИЕ ОВЧАРКИ
БОРОДАТАЯ КОЛЛИ
ДИРХАУНД
КОЛЛИ (ОБЕ РАЗНОВИДНОСТИ)
НЕМЕЦКИЙ ДОГ
ПОМЕРАНЕЦ
ФРАНЦУЗСКИЙ БУЛЬДОГ
НАСЛЕДОВАНИЕ СТАТЕЙ, СТРОЕНИЯ КОЖИ, ТИПОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
ПОСТАВ И РАЗМЕР УШЕЙ
ПОЛОСТЬ РТА, ЧЕЛЮСТИ И ЗУБЫ
РАЗМЕР ТЕЛА И ВЕС
АХОНДРОПЛАЗИЯ, ИЛИ ХОНДРОДИСТРОФИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ЛОКТЕВОГО ОТРОСТКА
ВЫВИХ НАДКОЛЕННИКА
ВРОЖДЕННОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ ПОЗВОНОЧНИКА, SPINA BIFIDA
АМЕЛИЯ, ПЕРОМЕЛИЯ И ФОКОМЕЛИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ТАЗОБЕДРЕННОГО СУСТАВА
ВОЗРАСТ И ПОЛ
ЧАСТОТА СЛУЧАЕВ ЗАБОЛЕВАНИЯ У РАЗНЫХ ПОРОД СОБАК
ТЕМПЫ РОСТА И ВЕС
ДРУГИЕ ФАКТОРЫ
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОГРАММ ВЫЯВЛЕНИЯ HD
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА И ЦНС
ПРОГРЕССИВНАЯ НЕВРОННАЯ АБИОТРОФИЯ, ИЛИ АТАКСИЯ
ГИПОМИЕЛИНИЗАЦИЯ
ТЕТРАПЛЕГИЯ И АМБЛИОПИЯ, ИЛИ РАСПЛАСТАННЫЙ ЩЕНОК (ПЛОВЕЦ)
ГЕНЕТИКА ГЛАЗ
ГЕМЕРАЛОПИЯ
КАТАРАКТА
ГЕНЕРАЛИЗОВАННАЯ ФОРМА ПРОГРЕССИВНОЙ АТРОФИИ СЕТЧАТКИ
ЭНТРОПИЯ И ЭКТРОПИЯ
ГЕНЕТИКА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И СВЯЗАННЫХ С НЕЙ СИСТЕМ
ЦИКЛИЧЕСКАЯ НЕЙТРОПЕНИЯ СОБАК
ДЕФИЦИТ ФОСФОФРУКТОКИНАЗЫ
ПОВЕДЕНИЕ
ПРОГРАММА БАР-ХАРБОРА
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ
ПРОЧИЕ АСПЕКТЫ
ГИСТИОЦИТАРНЫЙ ЯЗВЕННЫЙ
ПАРАЛИЧ ГОРТАНИ
ИЛИ УРАВНЕНИЕ ХАРДИ-ВАИНБЕРГА
МНОГОЦЕЛЕВАЯ СЕЛЕКЦИЯ
АНАЛИЗ РОДОСЛОВНЫХ
ОТБОР ПО КАЧЕСТВУ ПОТОМСТВА
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ДОСТОВЕРНОСТЬ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЕМОВ
ИНБРИДИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНБРИДИНГА
ДРУГИЕ МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ
АУТКРОССИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Все страницы

Неоправданная агрессивность бернских зенненхундов
Это не новость, что собаки кусают людей, но лишь единичные публикации преследуют цель понять агрессию, направленную на человека. Выступая против немецких овчарок, Дж. Джошуа [466] справедливо возмущается людьми, которые используют бернских зенненхундов ради того, чтобы «почувствовать себя мужчиной», но не дает информации о поведении собак. Ее явное стремление установить контроль над этой породой следовало бы переадресовать людям, приобретающим этих собак, не понимая их.
X. Махут [601] обследовал 210 правильно выращенных собак и разделил их на две группы — трусливых и отважных. В первую вошли колли, немецкие овчарки, пудели и таксы, а во вторую — боксеры, бедлингтон-, скотч- и бостон-терьеры. Но он работал не в Германии, а в Канаде, иначе наверняка обнаружил бы иную реакцию у немецких овчарок.
Реш [759] обследовал 2000 собак, покусавших людей, и установил довольно очевидную вещь: кобели — агрессивнее сук, причем наиболее агрессивные сторожевые собаки, а из охотничьих собак — подружейные. Терьеры проявляют умеренную агрессию, а той — никакой. Кажется, агрессия собак тем больше, чем длиннее световой день.
Очень многое зависит от места проведения исследований, поскольку в разных странах явно ведется селекция по определенным признакам, даже внутри одной и той же породы. Работая в Швейцарии, Э.С. Хамфри и Л. Уорнер [437] обнаружили, что в местной полиции сталкиваются с наибольшими сложностями, обучая немецких овчарок кусаться.
Однако в 1976 году Н.А. Ван дер Вельден с коллегами [939] сообщил о странной поведенческой привычке некоторых бернских зенненхундов. Было отмечено несколько нападений, нередко на детей, и Общество породы провело опрос 800 владельцев, 400 из которых прислали ответ. Собаки были классифицированы по одной из пяти категорий (от отсутствия нарушения поведения до периодически отмечаемых случаев нападения на владельцев), по родительскому типу и по категориям их щенков, как показано в таблице 81. Из этой классификации следует, что у проблемы есть некая генетическая основа, так как пропорция агрессивных щенков увеличивается с повышением степени агрессивности одного из родителей.
ТАБЛИЦА 81
Агрессивность у бернских зенненхундов (Н.А. Ван дер Вельден с коллегами, 1976 г.)
Категории щенков (в %)
Категории родителей Число 1 2 3 4 5 В среднем
(как минимум одного) щенков
1 131 58,8 5,3 28,2 2,3 5,3 1,9
2 63 41,3 9,5 36,5 6,3 6,3 2,27
3 136 36,8 4,4 36,8 4,4 17,6 2,62
4 41 19,5 4,9 51,2 9,8 14,6 1,32
5 114 25,4 0,9 31,6 6,1 36 3,26
Всего 485 39,2 4,5 34,4 4,9 16,9 2,56

В статье Н.А. Ван дер Вельден с коллегами не использует математических оценок данных таблицы 81, поэтому в них имеются явные погрешности, не в последнюю очередь связанные с тем фактом, что у 58,5% щенков один или оба родителя не были классифицированы по поведению. Тем не менее есть некоторые указания, что данный признак находится под неким генетическим контролем, и ни один из использованных методов диагностики, например ЭЭГ, не дал никакого ответа на вопрос о причине агрессии бернских зенненхундов. Исследования этой породы все еще продолжаются, и нам придется ждать дальнейшей информации.
Неизвестно, можно ли связать подобные приступы агрессивности с гиперфункцией щитовидной железы. Д.У. Рейнард [765] описывает случай внезапного нападения на людей двухлетнего добермана, который приписывается гипоплазии щитовидной железы с последующей ее атрофией. Он доказывает, что случаи агрессии необходимо исследовать с этой точки зрения, особенно у собак, у которых до этого отмечались изменения в психике, такие, как апатия, понурость и спокойствие. Что лежит в основе подобных случаев, генетика или метаболизм, неизвестно.
Антипатия пойнтеров к людям
Группа ученых из Литл-Рока, штат Арканзас, сумела получить два поголовья пойнтеров с отчетливой поведенческой реакцией на людей. Одна линия (Е) была получена от пары нетипично трусливых легавых, а другая (А) — от достаточно отважных. В каждой линии проводился инбридинг с селекцией по темпераменту, но линия Е разводилась в себе, а в линию А приливались новые крови, в результате чего первая оказалась более инбредной. Об исследовании в них поведения и способности к обучению сообщают О.Д. Мэрфри и Р.Э. Дайкмен [662] и Р.Э. Дайкмен с коллегами [252, 253 и 254], а генетический анализ обсуждают О.Д. Мэрфри [660] и О.Д. Мэрфри с коллегами [661].
Обе линии отличались реакцией на контакт с человеком. У пойнтеров линии Е отмечалась сильная неприязнь к людям с выраженной кататонической ригидностью и дрожью, что отмечалось у них и после долгих лет разведения. По сравнению с ними реакция легавых из линии А была более естественной. Ученые провели кроссы пойнтеров из двух этих линий, и хотя первые анализы показали, что полученные легавые скорее вели себя как пойнтеры из линии А, через несколько генераций утверждать это было уже невозможно. Через десять лет кросс- бредные пойнтеры АЕ и ЕА напоминали легавых из линии Е, а это указывает на то, что в кроссах инбредных линий явление гетерозиса не наблюдается или, что более вероятно, на доминантное наследование нервозности.
Через десять лет в линиях А, Е и кроссбредных насчитывалось 307 пойнтеров, хотя последняя прекратила существование на этом этапе. Было проведено исследование реакции всех легавых на человека, которое показало, что различия между линиями становятся все более и более ощутимыми при увеличении возраста легавых от 2-месячного до года (О.Д. Мэрфри [660]).
Ученые провели регрессивный анализ между родителями и щенками, показавший большее влияние отца, чем матери. О.Д. Мэрфри [660] пришел к выводу, что это отражает практиковавшуюся в последние годы интенсивную селекцию среди кобелей, так как отбор сук более сложен из-за необходимости сохранения у них фертильности на должном уровне (см. табл. 82).
Наследуемость исследовательского поведения в двух поголовьях пойнтеров (О.Д. Мэрфри, 1973 г.)
ТАБЛИЦА 82
Возраст Число Число Регрессия h2
(в мес.) родителей пометов по
3 17 23 матери 0,49!!
11 28 отцу 0,41
6 16 23 матери 0,27!
13 23 отцу 0,54!
9 15 21 матери 0,29!
12 22 отцу 0,69!!
В совокупности 29 42 матери 0,33!
14 38 отцу 0,65*
* - Р < 0,05; ! - Р < 0,01; !! - Р < 0,001.

Рассматривая эти значения наследуемости, необходимо помнить, что регрессия мать/щенок может включать в себя и негенетические аспекты, не поддающиеся исключению.
Кроме поведения, в линии А были отмечены нарушения фертильности, связанные с инбредной депрессией в результате инбридинга, что вызвало необходимость прилития свежих кровей, а в линии Е подобных проблем не было. Это не указывает на какую-либо генетическую связь темперамента с фертильнос- тью, а скорее свидетельствует о разном расщеплении связанных с плодовитостью генов в одной популяции по сравнению с другой. В отличие от легавых линии А, в линии Е наблюдалась восприимчивость к зудневой чесотке в 3—9-месячном возрасте.
Повышенная восприимчивость к саркоптозу сочеталась в линии Е с брадикардией и повышенным числом случаев атрио- вентрикулярной блокады сердца, что побудило ученых более тщательно изучить биохимию нервозности. Д.К. Делука с коллегами [221] изучил разные биологические параметры, не обнаружив никакой статистически значимой разницы между легавыми двух линий, за исключением средних показателей, подтверждающих роль нервозности в ослаблении иммунитета и ее связь с вышеуказанными заболеваниями. Активность сывороточной креатинфос- фокиназы у легавых линии Е была выше, чем у пойнтеров линии А, но коррекция по возрасту свела этот эффект к минимуму.
Разнообразные биохимические исследования провел Дж.И.О. Ньютон с коллегами [672], а в 1978 году К.Дж. Браун с коллегами [128] рассмотрел эффекты инбридинга у 294 пойнтеров из линии Е и 309 — из линии А. Коэффициент инбридинга пометов из линии Е составил 57,2%, а их матерей — 55,5%. Это позволило изучить влияние инбридинга на различные биохимические и физиологические параметры, а также на уровень смертности.
Оценка смертности выводилась из суммы оценок пяти тестов, которым подвергались пойнтеры 3,9-месячного и годовалого возраста. Среднее значение в линии Е колебалось в пределах от 9,5 в трехмесячном возрасте до 11,8 — в годовалом, и обнаружилось, что инбридинг ухудшает этот показатель в девятимесячном и годовалом возрасте приблизительно на 0,11% на каждый 1%. Кроме того, инбридинг увеличивает число случаев проявления атрио-вентрикулярной блокады сердца на 0,12% на каждый 1%. Ученые признали, что изменчивость антипатии к человеку во многом объясняется действием аддитивных генов.
Лай
Мы уже обсуждали лай пастушьих собак, или овчарок, но есть и другие виды лая, которые подвергались той или иной форме генетического исследования.
Л.Ф. Уитни [987] заявляет, что лай бладхаундов, идущих по следу с голосом, доминирует над его отсутствием, когда гончая работает молча, и провел селекцию по этому признаку, получив линию немых бладов, не лающих во время проработки следа. Он заметил, что охотничий азарт гончей теряется при ее кроссе с заливистыми собаками, при этом щенки первой генерации (F,) работают с заливом, но Л.Ф. Уитни не считает его простым наследственным признаком.
Доминирование лая гончих, идущих по следу, было отмечено у кроссов поющих гончих, охотящихся с гоном, с немыми английскими пойнтерами. Однако Т. Мархлевский [605] отметил, что у кроссов немецких пойнтеров с английскими немой поиск «англичан» доминирует над взлаиванием «немцев».
\ Кажется, разнообразие лая рабочих пород зависит от того, зкняты они работой или нет. Так, К.Й. Пфаффенбергер [720] обнаружил, что некоторые подружейные собаки и гончие не лают в процессе обучения их поиску людей в разрушенных постройках, хотя они вовсю лают дома, когда кто-то подходит к входной двери.
Дж.П. Скотт [835] и другие ученые Джексоновской лаборатории изучали лай американских кокер-спаниелей и басенджи, а также их кроссов. У кокеров было короткое взлаивание на высоких нотах, а у басенджи — отрывистый низкий лай, но если первые продолжали лаять, вторые умолкали, издав несколько звуков. Казалось, что басенджи лаяли лишь при очень сильном стимуле. Эти данные указывают на то, что собаки лают или молчат в ответ на специфические стимулы в зависимости от генов, изменяющих порог реакции. После проведения межпородного кросса и прилития большего количества кровей кокера пороговый уровень снизился так, что собаки лаяли чаще при незначительных по силе стимулах.
Положение далматина под передней осью или лебяжьей дугой экипажа
Далматинов порой называют каретными собаками из-за их любви к лошадям и готовности бежать под передней осью или лебяжьей дугой экипажа. На протяжении XIX — начала XX века некоторые заводчики вели селекцию далматинов по этому признаку. Попытки связать его с генетической наследственностью предприняли в 30-х годах два ученых из Гарвардского университета — Х.К. Тримбл и К.И. Килер [926 и 486].
В идеале далматин бежит между передней осью экипажа и задними копытами лошади, а не впереди лошадей, за задней осью или сбоку экипажа.
Исследования проводились в питомнике, где в течение четверти века далматинов обучали бежать под передней осью или лебяжьей дугой экипажа. Было обнаружено, что некоторые собаки предпочитают определенное положение. К.И. Килер и Х.К. Тримбл [486] приводят данные из родословных потомков линии далматинов с прекрасным породным типом, но неправильным положением во время сопровождения экипажа. Они проанализировали серию вязок далматинов, классифицированных по должному и неправильному положению, оценивая их потомство по одной из шести степеней (I — правильная, а VI — вдали от лошадей). Обобщенные данные представлены в таблице 83.
ТАБЛИЦА 83
Наследование положения далматина при сопровождении экипажа (К.И. Килер и Х.К. Тримбл, 1940 г.)
Количество щенков по степеням
Вязки
в зависимости от положения родителей при сопровождении экипажа Число вязок 1 2 3 4 5 6 В среднем
G х G 9 7 17 1 1 1 0 1,96
G х В 9 I 6 1 1 7 0 3,44
В х В 2 0 1 0 0 0 1 4
G — правильное; В — неправильное.

К сожалению, от вязок родителей с плохими оценками получено малое число пометов, что объясняется незаинтересованностью заводчиков в продолжении линий с неправильным положением далматинов при сопровождении экипажа. Тем не менее тенденция к более правильной позиции у щенков, родившихся от родителей с правильным положением при сопровождении экипажа, очевидна. (Замечу, что К.И. Килер и Х.К. Тримбл неправильно вычислили среднее значение 1,96, которое должно было бы быть 3,23.) Данные указывают на полигенную наследственность, за исключением приобретенных нагонкой признаков, так как правильное положение при сопровождении экипажа считается естественной особенностью далматинов.
Трусливые щенки, кусающиеся от страха
Чрезмерная робость встречается у собак любой породы, но в литературе описан один случай, который кажется необычным с точки зрения соответствия относительно простым законам Менделя. Впервые о нем сообщил Ф.К. Торн [917], исследовавший в Корнеллском университете выбор поведения 178 собак в конфликтной ситуации — «драться или бежать». Большая их часть выбрала поведение «бежать», испытав крайний страх в ходе вполне обычных тестов, которые не испугали бы ни одну нормальную собаку. В целом около 82 собак (46%) постоянно пус