Home Генетика собак
Генетика собак - ИЛИ УРАВНЕНИЕ ХАРДИ-ВАИНБЕРГА PDF Печать E-mail
Индекс материала
Генетика собак
ГЕНЕТИКА ПОЛА
НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ - КОДОМИНАНТНОСТЬ
ПРИЗНАКИ, ОГРАНИЧЕННЫЕ ПОЛОМ
ПОЛИГЕННАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
РАЗДЕЛЕНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ЧАСТОТА ПОВТОРЯЕМОСТИ ПРИЗНАКА
НАСЛЕДОВАНИЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЩЕННОСТИ
МОНОРХИЗМ И АНОРХИЗМ
ГЕРМАФРОДИТИЗМ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ
ЗНАЧЕНИЕ ОКРАСА ШЕРСТИ
ГЕНЫ ОКРАСА ШЕРСТИ У КОНКРЕТНЫХ ПОРОД СОБАК
БЕЛЬГИЙСКИЕ ОВЧАРКИ
БОРОДАТАЯ КОЛЛИ
ДИРХАУНД
КОЛЛИ (ОБЕ РАЗНОВИДНОСТИ)
НЕМЕЦКИЙ ДОГ
ПОМЕРАНЕЦ
ФРАНЦУЗСКИЙ БУЛЬДОГ
НАСЛЕДОВАНИЕ СТАТЕЙ, СТРОЕНИЯ КОЖИ, ТИПОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
ПОСТАВ И РАЗМЕР УШЕЙ
ПОЛОСТЬ РТА, ЧЕЛЮСТИ И ЗУБЫ
РАЗМЕР ТЕЛА И ВЕС
АХОНДРОПЛАЗИЯ, ИЛИ ХОНДРОДИСТРОФИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ЛОКТЕВОГО ОТРОСТКА
ВЫВИХ НАДКОЛЕННИКА
ВРОЖДЕННОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ ПОЗВОНОЧНИКА, SPINA BIFIDA
АМЕЛИЯ, ПЕРОМЕЛИЯ И ФОКОМЕЛИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ТАЗОБЕДРЕННОГО СУСТАВА
ВОЗРАСТ И ПОЛ
ЧАСТОТА СЛУЧАЕВ ЗАБОЛЕВАНИЯ У РАЗНЫХ ПОРОД СОБАК
ТЕМПЫ РОСТА И ВЕС
ДРУГИЕ ФАКТОРЫ
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОГРАММ ВЫЯВЛЕНИЯ HD
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА И ЦНС
ПРОГРЕССИВНАЯ НЕВРОННАЯ АБИОТРОФИЯ, ИЛИ АТАКСИЯ
ГИПОМИЕЛИНИЗАЦИЯ
ТЕТРАПЛЕГИЯ И АМБЛИОПИЯ, ИЛИ РАСПЛАСТАННЫЙ ЩЕНОК (ПЛОВЕЦ)
ГЕНЕТИКА ГЛАЗ
ГЕМЕРАЛОПИЯ
КАТАРАКТА
ГЕНЕРАЛИЗОВАННАЯ ФОРМА ПРОГРЕССИВНОЙ АТРОФИИ СЕТЧАТКИ
ЭНТРОПИЯ И ЭКТРОПИЯ
ГЕНЕТИКА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И СВЯЗАННЫХ С НЕЙ СИСТЕМ
ЦИКЛИЧЕСКАЯ НЕЙТРОПЕНИЯ СОБАК
ДЕФИЦИТ ФОСФОФРУКТОКИНАЗЫ
ПОВЕДЕНИЕ
ПРОГРАММА БАР-ХАРБОРА
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ
ПРОЧИЕ АСПЕКТЫ
ГИСТИОЦИТАРНЫЙ ЯЗВЕННЫЙ
ПАРАЛИЧ ГОРТАНИ
ИЛИ УРАВНЕНИЕ ХАРДИ-ВАИНБЕРГА
МНОГОЦЕЛЕВАЯ СЕЛЕКЦИЯ
АНАЛИЗ РОДОСЛОВНЫХ
ОТБОР ПО КАЧЕСТВУ ПОТОМСТВА
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ДОСТОВЕРНОСТЬ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЕМОВ
ИНБРИДИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНБРИДИНГА
ДРУГИЕ МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ
АУТКРОССИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Все страницы

ЗАКОН РАВНОВЕСИЯ^ ИЛИ УРАВНЕНИЕ ХАРДИ-ВАИНБЕРГА
Закон Харди-Вайнберга справедлив для любых серий генов, независимо от числа аллелей в конкретном локусе. Он звучит следующим образом: частоты доминантного и рецессивного аллелей в данной популяции будут оставаться постоянными из генерации в генерацию при наличии определенных условий:
1) размеры популяции велики;
2) спаривание происходит случайным образом;
3) новых мутаций не возникает;
4) все генотипы одинаково плодовиты, то есть отбора не происходит;
5) генерации не перекрываются;
6) не происходит ни миграции, ни иммиграции, то есть отсутствует обмен генами с другими популяциями.
Это легче понять на примере рецессивного/доминантного
D
гена. Возьмем серии —, дающие у многих пород собак черный/ b
печеночный окрас.
Поскольку эти серии имеют лишь два аллеля и В > Ъ, получаются три генотипа — ВВ, ВЪ и ЪЪ. Два первых дадут черный окрас, а последний — печеночный. На практике на экспрессию черного или печеночного окрасов могут повлиять гены другого локуса, но для простоты мы проигнорируем это.
Если мы знаем, что в данной породе 28% собак имеет генотип ВВ, 50% — ВЪ и 22% — ЪЪ, можно вычислить пропорцию аллелей В и Ъ в породе. Фактически это будет выглядеть так:
28 + 72(50) = 53% аллелей В и 22 + у2(50) = 47% аллелей Ъ.
Процент аллелей В и Ъ может доходить в популяции до 100%, так как никаких других аллелей в ней нет, поэтому мы можем выразить это не в процентах, а в коэффициентах, то есть 0,53 и 0,47, что поможет дальнейшим вычислениям.
Знакомый с основами генетики читатель может усомниться в возможности установить, сколько у нас имеется собак с генотипами ВВ или ВЪ, так как фенотипически они не различимы. Это так, но формула Харди-Вайнберга показывает, что, если заменить доминантный аллель В символом р, а рецессивный аллель Ь — на q, то при генотипе ВЪ р = q, из чего, зная частоту одного из аллелей, можно определить частоту другого.
В нашем случае частоты генотипов ВВ, ВЪ и ЪЪ у собак равные, то есть мы имеем расщепление по генотипу 1:2:1, а по фенотипу — 2:1, то есть формула выглядит следующим образом:
р2 + 2pq + q2 = 1.
Несведущим в математике это может показаться сложным и бесполезным, но фактически, зная уравнение Харди-Вайнберга и имея представление о частоте рецессивного аллеля в породе, мы можем вычислить частоту появления в ней его переносчиков и собак, не несущих его.
В качестве примера возьмем длинношерстных собак немецкой овчарки. Это простое рецессивное состояние обусловлено генотипом пп, тогда как генотипы Nn и NN дают овчарок со стандартной длиной шерсти.
По данным GSDIF (Фонд совершенствования немецких овчарок), М.Б. Уиллис [999] показал, что в 1975—1976 годах частота появления длинношерстных щенков этой породы составляла около 11%. Если эта цифра характерна для породы, то можно предположить, что в ней было 11% овчарок с генотипом пп и 89% — с генотипами Nn и NN. Из уравнения Харди-Вайнберга мы знаем, что пп = q2, а так как q2 = 0,11, то q = 0,33. Учитывая, что р + q = 1, и зная значение р, q = 0,67.
Используя значения р и q, становится ясно, что овчарок с генотипом NN будет 0,45 (р2 = 0,67 х 0,67), а с генотипом Nn — 0,44 [2pq = 2(0,67 х 0,33)].
Таким образом, теперь можно утверждать, что в 1975— 1976 годах среди немецких овчарок в Великобритании было 11% длинношерстных собак (пп) и 89% — с нормальным шерстным покровом, из которых 45% имели генотип NNn 44% — Nn. Частота овчарок — кондукторов (Nn) рецессивного аллеля высока, так что даже если бы заводчики методично избегали бы использовать истинных длинношерстных овчарок (пп), то число подобных собак в популяции все равно бы оставалось довольно высоким. Это означает, что у любого заводчика, решившего повязать свою суку со стандартной длиной шерсти с таким же кобелем (не обладающего никакими другими сведениями о генотипе или шерстном покрове), будет 50% шансов, что у нее будет генотип Nn, и 50% за этот же генотип у кобеля. Шанс, что они оба будут иметь генотип Nn, составляет 25%, так что вероятность получить в помете длинношерстных щенков равняется 6,25%.
Нам нет необходимости рассматривать здесь математическое доказательство уравнения Харди-Вайнберга. Просто поверим, что оно крайне необходимо, и получим возможность оценивать относительные шансы существования собак — кондукторов рецессивных аллелей при различных пропорциях в популяции рецессивных гомозигот. Это показано в таблице 89 при частоте рецессивных гомозигот до 25%. Эти данные справедливы для любого признака, и если контролируемый рецессивными гомозиготами признак нежелателен, их частота вряд ли достигнет 25%. Для таких признаков, как окрас шерсти, рецессивные гомозиготы могут иметь более высокую частоту, если дают желательный окрас.
ТАБЛИЦА 89
Процент собак с частотой каждого генотипа при наличии двух аллелей, вычисленный по уравнению Харди-Вайнберга
Наблюдаемая частота генотипа аа в %* % собак Частота аллелей
Аа АА А а
1 18 81 0,9 0,1
2 24 74 0,86 0,14
3 28 69 0,83 0,17
4 32 64 0,8 0,2
5 34 61 0,78 0,22
6 36 58 0,76 0,24
7 38 55 0,74 0,26
8 40 52 0,72 0,28
9 42 49 0,7 0,3
10 44 46 0,68 0,32
15 48 37 0,61 0,39
20 50 30 0,55 0,45
25 50 25 0,5 0,5
* — аллели А и а можно заменить на любые серии генов.

Хотя в таблице 89 представлены данные менделевского расщепления, они также применимы и к другим законам генетики при фенотипическом выявлении гетерозигот.
50% гетерозигот при частоте рецессивных гомозигот в 20% получается в таблице при округлении. Точная цифра составляет 49,4%, а максимальная пропорция гетерозигот будет при р = q (в данном случае равном соотношении аллелей А и а). Если бы мы продолжили таблицу до наивысшей частоты собак с генотипом аа, то частоты генотипов Аа и АА уменьшились бы. При экстремальных значениях частоты генов, то есть когда в породе присутствует только аллель А или а, все собаки будут гомозиготными (АА или аа), то есть его частота будет равна единице.
Если частота конкретного аллеля в породе составляет единицу, все собаки будут гомозиготными, то есть чистыми по аллелю А или а, а это означает, что никаких альтернативных контрастных признаков у них появиться не может. Многие гены окраса становятся в определенных породах фиксированными. Например, аллель М, вызывающий окрас мерль, в большинстве пород отсутствует, следовательно, все они имеют генотип тт.
Но в жизни закон равновесия соблюдается крайне редко. Рассматривая, например, различные группы крови собак, мы, возможно, обнаружим истинное равновесие Харди-Вайнберга — статичную частоту генов из генерации в генерацию. Объясняется это тем, что ни один заводчик не ведет селекцию по группам крови, так как нет никаких свидетельств о связи специфических групп крови с каким-либо заболеванием или нетипичными для породы признаками.
В некоторых породах, в которых допускается любой окрас, может существовать равновесие некоторых генов окраса. Это не относится к приведенному нами случаю с длинношерстной немецкой овчаркой, которых, как правило, не пускают в разведение, благодаря чему частота подобных овчарок постепенно снижается.
МУТАЦИИ
Одной из причин нарушения равновесия Харди-Вайнберга являются мутации. Мутация заключается в изменении зародышевой плазмы собаки таким образом, что ген меняет свои первоначальные свойства. Так, в некоторых зародышевых клетках аллель В может быть заменен на Ъ, из-за чего сука с генотипом ВВ при вязке с кобелем, имеющим генотип ВЬ или ЬЪ, может родить щенков с генотипом ЬЪ, что при обычных условиях было бы невозможным.
Многие заводчики склонны винить мутации за внезапное проявление в их поголовье нетипичных для породы черт, которых, как им казалось, никогда не было у их собак. В редких случаях это действительно так, но чаще заводчики просто не знают о скрытых рецессивных признаках у своих собак. Вероятность естественной мутации составляет 10 4—10 8, то есть она происходит невероятно редко.
В целом частота мутаций настолько низка, что практически не влияет на равновесие Харди-Вайнберга за исключением случаев, когда они строго передаются последующим генерациям.
Мутации могут быть спонтанными, то есть естественно, самопроизвольно возникающими при случайных хромосомных изменениях; и индуцированными, то есть искусственно вызванными, например под влиянием сильных реагентов, таких, как излучение, сильнодействующие химические вещества и т. д. Направление и результаты индуцированных мутаций непредсказуемы и, как правило, невыгодны.
МИГРАЦИЯ
Миграция — это интродукция генов из одной популяции в другую, например влияние генов собак из одного питомника на другой, из одной страны — на другую и даже из разных пород.
Миграция генов из одного питомника в другой может оказать большое влияние на частоты генов собак-реципиентов, но поскольку подобная транспортация идет во всех направлениях, она вряд ли окажет существенное воздействие на породу в целом. Точно так же импорт генов из одной страны в другую не будет иметь фундаментального эффекта, если их частоты в двух породных популяциях практически одинаковые. Разумеется, прилитие свежих кровей другой породы может иметь очень важное значение, но это редко делается, за исключением случаев, когда речь идет о выведении новой породы.
Не вдаваясь в математические расчеты, можно сказать, что влияние миграции на частоты генов зависит от двух факторов: ее темпов и изменения частот генов в популяции реципиентов. Чем больше генетические отличия доноров от реципиентов и чем больше их численность, тем больший эффект они производят на частоты генов в породе.
Во времена, когда собаки регистрировались на основании экстерьера и кондиции, прилитие в породу чужих кровей допускалось. Сегодня мы имеем достаточный генофонд в породах, поэтому признаем лишь прилитие свежих кровей, и то в случае инбредной депрессии или для исправления какого-то признака. В тех породах, где регулярно ведется импорт из других стран, свежие крови вполне могут влиять на отдельные признаки, приводя к их гомозиготности, но не в изолированных породах, длительно разводящихся в себе, а потому гетерозиготных по большинству признаков.
СЕЛЕКЦИЯ
Самый важный способ, с помощью которого заводчик может повлиять на генофонд своего поголовья и породы в целом, — селекция. Эффект селекции зависит от закрепления породных признаков или избавления от нежелательных, а также от способа их наследования.
Когда речь идет о простых признаках, контролируемых одной аллеломорфной парой, селекция может меняться в зависимости от того, имеют ли они полное доминирование, его отсутствия или сверхдоминирования.
При полном доминировании, когда ведется селекция по доминантному признаку с выбраковкой рецессивных гомозигот, в разведении используют собак с генотипами АА и Аа, а не с генотипом аа. Селекционный дифференциал (5) — это разность между средним значением учитываемого при отборе признака (Мр) у собак отобранной группы и средним его значением в популяции (М), то есть S = Мр — М. Чем выше селекционный дифференциал, тем выше вероятность получения высококачественного потомства от собак отобранной группы. Так, 80 щенков из 100 от родителей с генотипом АА и Аа не будут иметь генотип аа, то есть S = 0,2 (20%).
При отсутствии доминантности мы можем выявить все три генотипа, полностью исключив из разведения рецессивные гомозиготы, а при сверхдоминировании отдаем предпочтение ге- терозиготам. В частности, это применимо к керри-блю-терь- ерам, предпочтение у которых в разведении по структуре шерсти отдается собакам с генотипом Gg по сравнению с GG, а уж тем более с gg, при котором окрас остается черным. Так что селекция в этой породе ведется против обеих гомозиготных форм.
Довольно сложные математические уравнения по этому поводу вы найдете в книге Д.С. Фалконера [269], но одно из них я приведу, так как оно имеет существенное значение для селекции против нежелательных рецессивных признаков.
Допустим, что мы имеем дело с каким-то рецессивным признаком, назовем его а. При полной доминантности собаки с генотипами АА и Аа не будут отличаться фенотипически. Итак, мы будем вести селекцию против гомозиготного состояния аллеля а. Вклад каждого генотипа АА и Аа в следующее поколение будет равен 1, а собак с генотипом аа — 1 — S. Если рецессивная форма детальна, то S = 1, значит, ни одну такую собаку нельзя использовать для разведения.
Результат селекции против гомозиготности аллеля а заключается в том, что в следующей генерации его частота сократится:
Sq2(l~q)
1-Sq
Для пояснения приведу пример, связанный с геном длинной шерсти у немецких овчарок, который, как мы предполагаем, встречается у 11% собак и против которого мы будем вести селекцию, скажем, на 30% (то есть S = 0,3). Обозначим 11% длинношерстных собак (0,11) символом q2, тогда q = 0,33. Подставим значения S и q в уравнение:
0,3 х 0,11(1 - 0,33) : 1 - (0,3 х 0,11) = 0,0228.
Иными словами, случаи появления длинношерстных овчарок в этой породе сократятся, так как частота аллеля длинной шерсти упадет с 0,33 до 0,307 (0,33 — 0,0228), и в следующей генерации их будет лишь около 9,4% (0,3072).
Сокращение не очень-то заметное, но если продолжить селекцию, оно станет еще меньше, поскольку, как мы видели из таблицы 89, чем больше сокращаются рецессивные гомозиготы, тем больше в породе гетерозигот, которых можно отличить от доминантных гомозигот только при разведении.
Когда мы пытаемся сократить количество рецессивных гомозигот, степень успеха зависит не только от практикуемой селекции против рецессивного аллеля, но и от его частоты в популяции. Чем реже он встречается, тем труднее избавиться от него.
Количество генераций, необходимое для сокращения частоты определенного рецессивного гена, можно вычислить по формуле Д.С. Фалконера:
J__J_
q. q0"
где t — число генераций, qo — частота в первой, q( — в последней генерации.
Эта формула также указывает на опасность подобного рецессивного состояния, которое может быть либо летальным, либо не позволяющим получить собак без генотипа аа, то есть S = 1.
Предположим, рецессивное состояние проявляется примерно у 1 из 300 щенков (q2 = 0,0033, a q = 0,0577) и нам хочется сократить эту частоту наполовину, то есть до 1 щенка из 600, выбраковывая всех больных собак. Сколько нам понадобится для этого времени?
При частоте 1 щенок из 600 — q2 = 0,00167, a q = 0,0408. Таким образом, нам необходимо изменить частоту q с 0,0577 до 0,0408. Подставив значения в формулу, получим:
t = = 24,509-17,33 = 7,179 (генераций).
0,0408 0,0577 V '
Генерация у собак существует приблизительно четыре года, уступая место новой, так что порода должна прожить 28,6 года (4 х 7,179), чтобы произошло такое сравнительно незначительное снижение. Большинство заводчиков отойдут за это время от дел, а больные щенки так и будут появляться в породе.
Если вы поэкспериментируете с другими цифрами в этой формуле, то придете к заключению, что избавиться от рецессивного признака практически невозможно. Задачу в определенной степени можно ускорить с помощью анализирующего скрещивания и выбраковки кондукторов рецессивных генов и собак гомозиготных по ним, но при этом возрастут время смены генераций и материальные затраты на это, а с нарастанием гете- розиготности в популяции выявлять кондукторов рецессивных генов станет все сложнее и сложнее.
Все это может показаться чистой математикой и безусловно подвергнется критике со стороны тех, кто считает разведение собак искусством. Именно они обычно и рассуждают об избавлении от дефектов. Нам никогда не удастся полностью искоренить их. Мы можем надеяться лишь на сведение их к такому уровню частоты, чтобы они вызывали минимальные экономические потери.
Чем реже встречается аллель, тем труднее сократить его частоту в дальнейшем, так что достигнутые заводчиком на первой стадии большие успехи осложняют задачу и замедляют ее решение в последующие годы. Если у нас, например, имеется 1 щенок из 20 ООО, нам понадобится около 59 генераций, или 236 лет, чтобы свести частоту до 1 щенка на 40 000, даже если мы подвергнем эутаназии всех гомозиготных собак по этому рецессивному гену. Многие рецессивные аллели имеют у собак более высокую частоту, но этот пример дает некоторое представление о непомерной сложности снизить ее до минимума. Если аллель столь редок, что проявляется лишь у 1 щенка из 20 000, он может передаваться в питомнике из генерации в генерацию, а заводчик даже не будет об этом знать, хотя интенсивный инбридинг может вскрыть его присутствие.
Тот факт, что некоторые рецессивные гены в питомнике не проявляются, не означает, что у получаемых в нем собак его нет. Возможно, заводчику не довелось повязать между собой кондукторов этого гена или при такой вязке не возникло соотношение 1:4. Однако во многих случаях, особенно когда речь идет о неочевидных на первых этапах жизни дефектах, заводчик заблуждается, думая, что они никогда не возникнут в его питомнике, и продолжает действовать в том же духе, не обнаруживая тот или иной дефект у своих щенков. Просто он ничего не знает или не желает знать о дальнейшей судьбе проданных им щенков.
СЕЛЕКЦИЯ ПО ПОЛИГЕННЫМ ПРИЗНАКАМ
В жизни мы не ведем селекцию по закреплению или искоренению какого-то конкретного гена, так как нам неизвестно число таких генов и степень влияния на них других генов и факторов среды.
Принимая решение оставить определенных собак для разведения и продать или эутаназировать остальных, заводчик преследует цель разделить имеющуюся у него популяцию на две группы с различными частотами генов. Он надеется, что предназначенная им для разведения племенная группа обладает лучшим набором генов по интересующим его признакам, чем та, от которой он отказался. Степень успеха его деятельности зависит от правильно проделанного им первичного отбора, иными словами, от того, насколько он знает и понимает породу и умеет ли при беглом взгляде распознать хорошую собаку. Это зависит и от степени генетического или, точнее, аддитивного генетического контроля над признаком или признаками, по которым он ведет селекцию.
Если мы имеем дело с полигенным признаком, соответствующим нормальной кривой, то эффект селекции для популяции (заводской линии) будет таким же, как и на графике 14. Заштрихованная область на верхнем графике — группа племенных собак (ядро). Чем лучше отобрана эта группа и тщательнее подобраны пары, тем больше значение S, а чем оно больше, тем меньше будет в ней собак.
На нижнем графике отображена популяция щенков от племенной группы. Разница между средним качеством щенков племенного ядра (Mf) и средним качеством заводской линии (М) называется реакцией на отбор, или эффектом отбора (R). Таким образом, R = Mf — М. Но это лишь та часть селекционного дифференциала родительской генерации, которая реализуется в следующей генерации.
На графике 14 эффект отбора существенный, но не столь высокий, как селекционный дифференциал. Объясняется это тем, что щенкам передаются не все достоинства племенного ядра, ибо не все они контролируются аддитивными генами.

Достоинство
Родительская генерация
Отобранная родительская у группа
Отобранная группа



График 14. Иллюстрация селекционного дифференциала (S) и эффекта отбора (R)

Отобранные нами пары превосходили других собак заводской линии не только благодаря лучшему генотипу, но, возможно, и за счет обитания в лучшей среде, так что h2 (наследуемость признака), по которому велась селекция, не равна, а меньше 1.
Эффект отбора фактически будет зависеть от двух основных факторов: от коэффициента наследуемости признака (h2) и селекционного дифференциала (S). Таким образом, эффект отбора прямо пропорционален селекционному дифференциалу и коэффициенту наследуемости учитываемого признака:
R = S х h2.
Аналогичным образом, если нам известно превосходство родителей над средним значением заводской линии, а также достигнутый результат селекции, можно оценить коэффициент наследуемости этого признака:
S '
Это указывает на то, что эффективность отбора зависит не только от селекционного дифференциала, преимущественно собак племенного ядра над остальными собаками заводской линии, но и от коэффициента наследуемости.
Из формулы видно, что эффект отбора можно усилить за счет увеличения селекционного дифференциала, коэффициента наследуемости признака или их обоих сразу. На коэффициент наследуемости признака мы повлиять не можем, разве что соблюдать большую аккуратность в своих расчетах, а вот на селекционный дифференциал — вполне, например более строго и тщательно отбирая производителей и подбирая пары. Теперь должно быть ясно, что совет эксперта, упомянутый в самом начале этой главы, обречен на провал. Если мы будем отбирать на роль производителей все больше и больше собак, не сумевших подняться на действительно высокую ступень, то селекционный дифференциал начнет постепенно уменьшаться, в результате чего снизится и эффект отбора.
Но отбор не безграничен. Неразумно было бы, например, использовать в популяции лишь одного племенного кобеля, считающегося в высшей степени выдающимся, так как это может привести в итоге к инбредной депрессии. Больше того, существуют реальные физические пределы селекции, например если производители дают в помете только одного щенка.
Предположим, у нас есть 100 сук, каждая из которых дает 3 помета, состоящие в сумме из 12 кобелей и 12 сук. Проведя подсчеты, окажется, что эти суки в сумме дали 1200 сук, 100 из которых пойдут впоследствии в разведение, чтобы заменить своих матерей. Интенсивность (жесткость) отбора не может превышать 1:12 (100 сук из 1200), если порода не переживает период упадка, когда 100 первоначальных сук можно заменить меньшим количеством дочерей. Если порода переживает экспансию, нам придется вести менее строгий отбор, чтобы сохранить больше сук. Это рассуждение справедливо, даже если не все наши суки приносят одинаковое количество щенков в помете или равное количество в нем кобелей и сук (1:1). Основной принцип заключается в существовании предела численности потомства, которое в среднем может принести сука, а стало быть, и предела селекции.
Теперь предположим, что у нас имеется 10 кобелей, каждый из которых дал 30 пометов, в которых в сумме насчитывается 240 щенков — 120 сук и 120 кобелей. В данном случае из 1200 родившихся кобелей 10 мы оставим для племенной работы, чтобы они могли со временем заменить отцов. Интенсивность отбора в этом случае будет равна 1:120, то есть в 10 раз интенсивнее, чем по сукам.
Это вовсе не означает, что кобелей действительно нужно отбирать в 10 раз интенсивнее сук, так как приведенные мной цифры — гипотетические. Но тот факт, что в кобелях мы нуждаемся меньше, чем в суках, указывает на то, что отбор в данном случае должен быть жестче.
Поскольку полигенные признаки описываются нормальными кривыми, которые имеют некоторые предопределенные пределы, можно говорить о преимуществе отобранного нами племенного ядра. Оценивая собак, мы используем единицы длины и веса в системе СИ, а также оценки — «отлично», «очень хорошо», «удовлетворительно» и т. д., но не умеем сравнивать интенсивность отбора по высоте в холке, измеряемой в сантиметрах, с отбором по весу, измеренному в килограммах. Однако их вполне можно связать со стандартными отклонениями (s). Величины, на которые данная доля популяции превосходит среднее для породы значение, выраженные в стандартных отклонениях, показаны в таблице 90.
Данные из таблицы 90 относятся к любой нормальной популяции, независимо от породы, и к любому признаку, хотя ясно, что истинные стандартные отклонения будут меняться соответственно признаку и исследуемой породе.
Допустим, мы исследуем высоту в холке у кобелей немецкой овчарки в Германии в 1973 году. Из работы М.Б. Уиллиса [996] нам известно, что средняя высота в холке была у них тогда 63,5 см, а стандартное отклонение — 1,04 см. Предположим теперь, что мы отобрали 10% наилучших по росту собак. Из таблицы 90 видно, что они должны превосходить среднее для породы значение на 1,75 см. Таким образом, их высота в холке должна быть 65,32 см (63,5 + 1,75 х 1,04), что на 1,82 см выше среднего (65,32 — 63,5).
У сук средняя высота в холке в тот период составляла 58,1 см со стандартным отклонением в 1,06 см (М.Б. Уиллис [996]). Если мы отберем 50% лучших по росту сук, они должны иметь
ТАБЛИЦА 90
Значения (в стандартных отклонениях), на которые определенная доля популяции превосходит средние значения для породы
% отобранной Превосходство отобранной группы
популяции в стандартных отклонениях*
95 0,11
90 0,2
85 0,27
80 0,35
75 0,42
70 0,5
65 0,57
60 0,64
55 0,72
50 0,8
45 0,88
40 0,97
35 1,06
30 1,16
25 1,27
20 1,4
15 1,55
10 1,75
5 2,06
4 2,15
3 2,27
2 2,42
1 2,67

* — стандартизированный селекционный дифференциал, или интенсивность отбора.
P.S. Хотя речь идет о превосходстве, предполагается, что в каждой отобранной популяции сохраняются лучшие собаки. Если в разведении оставлять собак из нижних строчек, приведенные цифры будут ниже среднего. Если речь идет о малочисленных популяциях, значения S будут меньше.
высоту в холке около 58,95 см (58,1 + 0,8 х 1,06), что на 0,85 см выше среднего (58,95 — 58,1).
Если мы будем вести разведение только от лучших по высоте в холке 10% кобелей и 50% сук, а наследуемость этого признака составляет, скажем, 40%, то у кобелей следующего поколения высота в холке будет 64,03 см [(1,82 + 0,85) : 2 х 0,4 + 63,5], а у сук - 58,63 см [(1,82 + 0,85) : 2 х 0,4 + 58,1].
Иными словами, высота в холке увеличится за одну генерацию у обоих полов приблизительно на 0,53 см. Конечно, не следует приходить к выводу о необходимости вести селекцию в этой породе по высоте в холке или вести ее так интенсивно, как здесь описано. Это лишь иллюстрация использования подобных данных, которая также указывает, что даже слишком интенсивный отбор не приведет к слишком быстрому прогрессу в породе по отбираемому признаку.
Исследуя такой признак, как размер помета, например у американских кокер-спаниелей, который в среднем состоит у них из 5,64 щенка (см. табл. 6) со стандартным отклонением в 1,89 щенка, мы увидим эффект селекции по нему лишь при использовании в разведении собак из крупных пометов. Допустим, мы отбираем сук из 50% наиболее крупных пометов, а кобелей — только из 15%. Тогда, согласно данным таблицы 90, эти суки превзойдут средние цифры размера помета своих соплеменниц на 0,8 щенка, а кобели — на 1,55 щенка. Это означает, что мы взяли сук из пометов, состоящих в среднем из 7,15 щенка (5,64 + 0,8 х 1,89), а кобелей — из 8,57 щенка (5,64 + 1,55 х 1,89). Таким образом, суки превосходят среднее для породы значение на 1,51 щенка, а кобели — на 2,93, в среднем на 2,22 щенка. Но если наследуемость размера помета составляет всего 10% (0,1), следующая генерация даст в среднем 5,86 щенка (5,64 + 2,22 х 0,1), то есть увеличение составит всего 0,22 щенка. Если увеличению размера помета будет сопутствовать большая смертность, то чистый результат может не улучшиться, несмотря на слишком интенсивный отбор.
Это показывает, что селекция по полигенным признакам зависит не только от интенсивности отбора, но и от наследуемости признака, по которому он ведется. Если интенсивность отбора или коэффициент наследуемости признака невысоки, прогресс окажется минимальным.
ИНТЕРВАЛ МЕЖДУ ГЕНЕРАЦИЯМИ И СЕЛЕКЦИЯ НА ЕДИНИЦУ ВРЕМЕНИ
В предыдущем разделе, посвященном селекции по полигенным признакам, рассуждения велись на основании генерации. Проблема такого подхода заключается в непостоянстве генераций, а заводчику в действительности хочется знать, какого прогресса можно достичь за определенное время. Это означает, что формулу R = S х h2 следует перевести с генерационной основы на единицу времени, за которую мы для удобства примем год.
Формула генетического прогресса на единицу времени (AG) примет следующий вид:
AG = 52*1,
EL
где EL — интервал между генерациями в годах.
Генерационных интервалов для собак рассчитано мало. М.Б. Уиллис [996] оценивает его для немецкой овчарки в 48,6 месяца (в 4 года), и это, возможно, приемлемо для собак средних и крупных пород.
Собак, разумеется, можно вязать задолго до четырехлетнего возраста, но генерационный интервал отражает средний возраст, в котором они могут дать потомство, а не минимальный, когда они на это еще не способны.
Согласно этой формуле мы можем максимально ускорить прогресс, сведя значения S и h2 к максимуму, a ZL — к минимуму. Чем выше средний возраст племенного ядра, тем больше генерационный интервал, но это вовсе не означает, что прогресс замедлится. Чем старше племенное ядро, тем больше информации мы имеем о нем, а в этом случае мы можем повысить значение S или даже h2, препятствуя увеличению EL.
При работе с более зрелыми собаками с наследуемостью от средней до высокой, которая легко может быть оценена по индивидуальному фенотипу, мы имеем укороченный генерационный интервал, из-за чего можем не успеть исправить свои ошибки. А при низкой наследуемости или невозможности оценить ее у собак одного пола, наоборот, увеличенный, что позволяет нам успеть оценить потомство и внести коррективы в племенную работу.
Понятно, что нельзя догматически следовать правилам в любой ситуации, но заводчики должны помнить, что зрелые племенные собаки представляют генофонд нескольких предыдущих генераций, и если они так и не превзошли своих предшественников, их нужно исключать из программ племенного разведения.
Размер помета может оказать большое влияние на селекционные мероприятия, так же, как и количество пометов из-под каждой суки. Чем крупнее их пометы, тем жестче можно вести в них отбор. Но можно добиться наибольшего прогресса на единицу времени и путем раннего отбора, не дожидаясь, пока сука даст несколько пометов, чтобы приступить к отбору в них щенков (см. табл. 91). Предполагается, что первое щенение у сук приходится на двухлетний возраст, после чего она щенится раз в году (через каждые 12 месяцев), причем в пометах рождается одинаковое количество кобелей и сук. Оптимальное число пометов для максимизации генетического прогресса зависит от количества щенков в каждом из них.
Влияние размера помета (LS) на интенсивность селекции и генетический прогресс на единицу времени
ТАБЛИЦА 91
LS = 8 LS = 6 LS = 4
Число t Р i i/t Р i i/t P i i/t
пометов (лет)
1 2 0,25 1,27 0,635 0,333 1,1 0,55 0,5 0,8 0,4
2 3 0,125 1,65 0,55 0,167 1,5 0,5 0,25 1,27 0,423
3 4 0,083 1,85 0,463 0,111 1,71 0,428 0,167 1,5 0,375
4 5 0,063 1,98 0,396 0,083 1,85 0,37 0,125 1,65 0,33
р — выборка (из общего числа родившихся отобран один кобель и одна сука); i — интенсивность селекции (см. табл. 89); i/t — относительная скорость прогресса за год.

В каждом включенном в таблицу 91 случае годичный прогресс (i/t) может возрасти за счет наследуемости, но если мы будем считать ее постоянной для каждого данного признака, прогресс будет одинаковым для любого из перечисленных пометов и при любом размере каждого из них.
Если у нас имеется помет из 8 щенков, можно отобрать из него двух лучших (25%). Дождавшись второго помета, мы получим возможность вести более строгий отбор, выбирая 2 щенков из 16. Но из-за времени, которое нам придется выждать, относительный прогресс уменьшится. То же самое относится и для пометов из 6 щенков, но с пометом из 4 щенков мы добьемся большего прогресса, выждав появление второго помета и выбрав 2 щенков из 8 вместо двух из первого, даже если для этого нам потребуется больше времени. Когда речь идет о помете из 2 щенков, выясняется, что для максимального прогресса нужно дождаться трех пометов и выбрать из них 2 щенков из 6, хотя на это уйдет четыре года.
Все эти расчеты подразумевают отбор при рождении. Фактически он производится позже, что несколько сокращает годичный прогресс в каждом случае, но в пропорциональном отношении примеры верны.