Home Генетика собак
Генетика собак - ОТБОР ПО КАЧЕСТВУ ПОТОМСТВА PDF Печать E-mail
Индекс материала
Генетика собак
ГЕНЕТИКА ПОЛА
НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ - КОДОМИНАНТНОСТЬ
ПРИЗНАКИ, ОГРАНИЧЕННЫЕ ПОЛОМ
ПОЛИГЕННАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
РАЗДЕЛЕНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ЧАСТОТА ПОВТОРЯЕМОСТИ ПРИЗНАКА
НАСЛЕДОВАНИЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЩЕННОСТИ
МОНОРХИЗМ И АНОРХИЗМ
ГЕРМАФРОДИТИЗМ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ
ЗНАЧЕНИЕ ОКРАСА ШЕРСТИ
ГЕНЫ ОКРАСА ШЕРСТИ У КОНКРЕТНЫХ ПОРОД СОБАК
БЕЛЬГИЙСКИЕ ОВЧАРКИ
БОРОДАТАЯ КОЛЛИ
ДИРХАУНД
КОЛЛИ (ОБЕ РАЗНОВИДНОСТИ)
НЕМЕЦКИЙ ДОГ
ПОМЕРАНЕЦ
ФРАНЦУЗСКИЙ БУЛЬДОГ
НАСЛЕДОВАНИЕ СТАТЕЙ, СТРОЕНИЯ КОЖИ, ТИПОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
ПОСТАВ И РАЗМЕР УШЕЙ
ПОЛОСТЬ РТА, ЧЕЛЮСТИ И ЗУБЫ
РАЗМЕР ТЕЛА И ВЕС
АХОНДРОПЛАЗИЯ, ИЛИ ХОНДРОДИСТРОФИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ЛОКТЕВОГО ОТРОСТКА
ВЫВИХ НАДКОЛЕННИКА
ВРОЖДЕННОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ ПОЗВОНОЧНИКА, SPINA BIFIDA
АМЕЛИЯ, ПЕРОМЕЛИЯ И ФОКОМЕЛИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ТАЗОБЕДРЕННОГО СУСТАВА
ВОЗРАСТ И ПОЛ
ЧАСТОТА СЛУЧАЕВ ЗАБОЛЕВАНИЯ У РАЗНЫХ ПОРОД СОБАК
ТЕМПЫ РОСТА И ВЕС
ДРУГИЕ ФАКТОРЫ
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОГРАММ ВЫЯВЛЕНИЯ HD
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА И ЦНС
ПРОГРЕССИВНАЯ НЕВРОННАЯ АБИОТРОФИЯ, ИЛИ АТАКСИЯ
ГИПОМИЕЛИНИЗАЦИЯ
ТЕТРАПЛЕГИЯ И АМБЛИОПИЯ, ИЛИ РАСПЛАСТАННЫЙ ЩЕНОК (ПЛОВЕЦ)
ГЕНЕТИКА ГЛАЗ
ГЕМЕРАЛОПИЯ
КАТАРАКТА
ГЕНЕРАЛИЗОВАННАЯ ФОРМА ПРОГРЕССИВНОЙ АТРОФИИ СЕТЧАТКИ
ЭНТРОПИЯ И ЭКТРОПИЯ
ГЕНЕТИКА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И СВЯЗАННЫХ С НЕЙ СИСТЕМ
ЦИКЛИЧЕСКАЯ НЕЙТРОПЕНИЯ СОБАК
ДЕФИЦИТ ФОСФОФРУКТОКИНАЗЫ
ПОВЕДЕНИЕ
ПРОГРАММА БАР-ХАРБОРА
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ
ПРОЧИЕ АСПЕКТЫ
ГИСТИОЦИТАРНЫЙ ЯЗВЕННЫЙ
ПАРАЛИЧ ГОРТАНИ
ИЛИ УРАВНЕНИЕ ХАРДИ-ВАИНБЕРГА
МНОГОЦЕЛЕВАЯ СЕЛЕКЦИЯ
АНАЛИЗ РОДОСЛОВНЫХ
ОТБОР ПО КАЧЕСТВУ ПОТОМСТВА
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ДОСТОВЕРНОСТЬ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЕМОВ
ИНБРИДИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНБРИДИНГА
ДРУГИЕ МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ
АУТКРОССИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Все страницы

В этом случае мы выбираем племенных собак на основании индивидуальных качеств их потомства, а не их личных. Это большая разница, так как при оценке экстерьера или индивидуальных качеств собаки мы косвенно оцениваем ее репродуктивную ценность, а при оценке ее потомства — реально.
Репродуктивную ценность собаки можно определить как двойное отклонение ее потомства от среднего для популяции значения. Так, если потомки собаки на 2 см выше среднего для популяции роста, можно предположить, что репродуктивная ценность их матери по признаку роста в холке составляет +4 см. Объясняется это промежуточным наследованием количественных признаков (она может передать своим щенкам лишь половину своих достоинств), так что в потомстве отражается лишь половина ее репродуктивной ценности. Таким образом, можно вычислить индекс производителя:
„МО
П = —+ —, 2 2
где П — учитываемый показатель потомка, а М и О — соответствующий показатель матери и отца.
Из этой формулы можно определить наследственную ценность производителя по изучаемому показателю, которая выражается в абсолютных величинах:
О = 2П - М и М = 2П - О.
Потомков производителя и их сверстников можно сравнивать между собой не только по абсолютным средним величинам того или иного признака, но и по их относительному значению, используя формулу:
П = —хЮО, С
где П — племенная ценность производителя; Д — продуктивность его потомков; С — продуктивность сверстников.
Оценивая собак по качеству их потомства, следует сравнить показатели щенков оцениваемого производителя с соответствующими показателями потомства другого или нескольких других производителей (сравнение показателей потомков и сверстников, потомков со средними показателями популяции).
При применении метода оценки «улучшатель — ухудшатель» производится сравнение показателей сук с соответствующими показателями их щенков, полученных от оцениваемого кобеля. Если щенки превосходят своих матерей, то он признается улуч- шателем. Если они по данным показателям хуже матерей, то кобель считается ухудшателем, а если равны их показателям, то нейтральным. Недостаток этого метода заключается в том, что сравниваются средние показатели (нет анализа сочетаемости) собак, выращенных в разное время, а следовательно, и при разном кормлении и содержании.
Заводчики нередко забывают, что если кобеля вяжут с первоклассными суками, то в потомстве отразится не только его отклонение от среднего уровня для породы, но и отклонение их матерей. Они часто подчеркивают, сколько СС завоевали его потомки и сколько из них стали отличными производителями, но не интересуются, сколько повязанных с ним сук имели качество выше среднего. Если каждый из двух кобелей был повязан с 50 суками, но от одного получено 25 щенков, завоевавших СС, а от другого лишь 3, то нельзя оценивать потомство первого выше второго без учета качества их партнерш. Зачастую при рассмотрении большего числа вязок эта разница сглаживается, но не всегда. Некоторые кобели благодаря месту проживания или своему владельцу получают лучших сук для вязок, чем другие, и любое сравнение их без учета качества партнерш будет вводить в заблуждение.
Кроме того, проводя отбор по качеству потомства, следует помнить, что оценивать следует не наиболее похожих на кобеля щенков, а все имеющееся из-под него потомство. Многие специализированные клубы вводят на выставках класс племенных кобелей, и хотя это и можно назвать некоей формой их проверки по качеству потомства, такой подход часто оказывается ошибочным из-за малого числа экспонируемых щенков и их тщательного отбора по качеству. Любой племенной кобель, которого достаточно часто и широко используют, даст какое-то число высококлассных щенков, так что при оценке малой их выборки можно допустить массу ошибок. Чем больше щенков из-под него будет осмотрено, тем меньше будет ошибка.
Отбор по качеству потомства подразумевает также, что потомство разных производителей обитает в одинаковых условиях. Неправильно, например, сравнивать двух лабрадоров с низкой оценкой по HD , выясняя, дадут ли они потомков с правильным строением тазобедренных суставов (свободных от дисплазии) без учета их содержания и выращивания. Один из них может жить в питомнике, где, как известно, разводят массивных, упитанных щенков за счет свободного доступа к еде, из-за чего их тазобедренные суставы испытывают повышенные нагрузки. Щенки же из-под второго кобеля могут жить в более благоприятных условиях и выглядеть более здоровыми, чем из- под первого. В действительности же HD — наследственное заболевание, а вот его разная экспрессия в данном случае действительно объясняется разным воздействием внешних факторов. Для оценки этих двух кобелей следует оценить как можно больше щенков каждого из них.
Отбор кобеля по качеству потомства должен основываться на его вязках с большим количеством сук разного качества и достаточно большом количестве произвольно отобранных для этого щенков, выращенных в самых разных условиях.
Разумеется, для проверки кобеля по качеству потомства его нужно сначала повязать, так что в определенном смысле он уже отобран для разведения. Это делается на основании его родословной, экстерьера и темперамента, хотя подобное решение временное, до появления и обследования щенков из-под него. Если щенки лучше отца или такого же, как он, качества, кобеля начинают широко использовать в разведении, стараясь как можно шире распространить присущие ему достоинства в породе.
Следует помнить, что для отбора производителей по качеству их потомства требуется время. Индивидуальные качества кобеля, например, можно оценивать в годовалом возрасте, то есть тогда же, когда можно впервые развязать его, а проводить отбор по качеству потомства — не ранее 26—28 месяцев. Таким образом, мы вынуждены будем 14 месяцев ждать, когда щенкам исполнится год, чтобы провести отбор кобеля по качеству его потомства.
Отбор по качеству потомства замедляет прогресс, увеличивая генерационный интервал, но, с другой стороны, ускоряет его, представляя лучший метод оценки превосходства кобеля над средними для породы значениями. Когда речь идет о признаках с невысокой наследуемостью, повышение интенсивности (жесткости) селекции с лихвой компенсирует увеличение затрат времени. Когда мы имеем дело с признаками с высокой наследуемостью и фенотипическое проявление наглядно свидетельствует о производительной ценности, лучше вести отбор по индивидуальным качествам, чем по качеству потомства. Но по отношению к признакам, которые поддаются оценке лишь у представителей одного пола или обладают крайне низкой наследуемостью, отбор по качеству потомства остается наиболее приемлемым.
Хотя отбор по качеству потомства более точный, нужно помнить, что мы имеем дело со средними показателями для группы (потомков), а групповых вариант меньше, чем вариант отдельных собак. Таким образом, стандартное отклонение для группы будет меньше, чем для отдельных потомков.
Проводить отбор по качеству потомства явно легче по кобелям, чем по сукам, так как за племенную жизнь они успевают дать гораздо больше потомков. В отличие от них, суки могут дать всего один помет в год и имеют не так много партнеров за свою племенную жизнь, нередко щенясь по нескольку раз от одного и того же кобеля. Поэтому получить образцовую выборку их щенков намного трудней.
Часто бывающие на выставках и оценивающие полученных от определенных производителей собак заводчики ведут своего рода отбор по качеству потомства. Чем больше потомков определенного кобеля вы сможете оценить, пусть даже в самых общих чертах, тем лучше определите его потенциальную возможность передавать определенные признаки. Если у осмотренной группы щенков правильно поставленные лопатки, типичная голова или имеются другие достоинства, можно предположить, что они достались им от отца. Единственного малыша, не имеющего этих достоинств, не следует принимать во внимание. Щенки среднего качества из-под кобелей-ухудшателей вместе с высококлассными из-под кобелей-улучшателей и нейтральных составят среднюю популяцию.
Малую выборку, как и отдельно выбранных щенков из большого числа, нельзя считать типичной для отбора кобеля. Это показано в таблице 93, охватывающей 321 щенка-кобеля, зарегистрированного в SV Korbuch в 1975—1976 годах, полученного от 14 кобелей немецкой овчарки — непревзойденных победителей выставок в Германии. В годовалом и чуть более старшем возрасте все эти щенки прошли измерения высоты в холке, веса, окружности груди.
Пример отбора по качеству потомства — кобелей немецкой овчарки
ТАБЛИЦА 93
Средн ие показатели*
Кличка кобеля и Количество Н (в см) Vr (в см) Вес (в кг)
год его рождения щенков
VA Berndt v. Lierberg 1962 10 63,7(1,9) 79,3(5,2) 36,2(7,2)
VA Mutz vd Pelztierfarm 1966 22 63,9(1,3) 79,2(3,5) 36,2(3,6)
VA Frei vd Gugge 1966 19 63,6(1,2) 78,9(4,4) 35,8(6,8)
Crok v Busecker Schloss 1966 24 63,8(1,2) 78,8(5,1) 36,8(7,9)
VA Arras v Haus Helma 1967 23 63,7(1,1) 79(3,5) 35,5(6,3)
Eros v Busecker Schloss 1967 22 63,5(1,3) 79,4(4,9) 37,4(8,3)
VA Quanta vd Wienerau 1967 27 63,8(1,1) 77,7(3,7) 35,9(6,8)
VA Marko v Cellerland 1968 63 63,9(1,5) 79,6(4) 37(8,9)
Canto vd Wienerau 1968 25 63,7(1,4) 78,9(4,1) 34,7(7,5)
Axel v Grundel 1968 14 63,6(1) 77,6(2,8) 34,3(3,6)
VA Pascha vd Bayemwaldperle
1969 13 63,4(1) 78,2(4,1) 34,9(8,2)
VA Titus v Eschenzweig 1969 12 64)2(1,2) 81,1(4,1) 36,5(7,3)
VA Hero v Lauerhof 1969 34 63,5(1,9) 78,6(3,8) 36,5(7,3)
VA Reza vd Wienerau 1970 13 64(1,7) 80,3(2,2) 36,7(6,9)
Всего 321 63,7(1,4) 79(4) 36,2(7,6)

Н — высота в холке; Vr — окружность груди; цифры в скобках — коэффициент вариант; VA — победители ежегодного чемпионата в Германии «Sieger Show».
Хотя кажется, что щенки разных кобелей имеют свои средние показатели по каждому признаку, а те — некоторые отличия в изменчивости средних значений этих признаков, существенное отличие между ними имеется лишь по показателям веса тела. Это, может быть, объясняется тем фактом, что щенки принадлежат к избранному поголовью. Данные о поголовьях, не принадлежащих к этой категории, получить невозможно. Поскольку стандарт породы устанавливает границы высоты в холке, малый размах этого признака у щенков неудивителен. Предельные значения окружности груди и веса не установлены, поэтому и изменчивость этих признаков большая, хотя этого и недостаточно для оценки производительной ценности кобеля. Разумеется, следует учесть и то, что все кобели — высококлассные выставочные собаки. Если бы мы взяли большую выборку кобелей, можно было бы выявить и больше явных отличий в их потомствах, но данные о щенках плохих производителей отыскать просто невозможно.
Это подчеркивает необходимость использовать случайную выборку потомков для оценки производителя, намеченного для конкретной программы разведения. Некоторые заводчики, мельком взглянув на одного-другого высококлассного щенка, воображают, что их сука, принадлежащая к тем же кровным линиям, что и мать этих малышей, даст из-под их отца не менее выдающийся помет. Если кобель, о котором идет речь, постоянно дает в этих линиях хорошее потомство, подобное убеждение может быть справедливым, но если эта пара представляет собой исключение, заводчик скорее получит плохих щенков, а не тех, о каких мечтал. Только осмотрев большую часть щенков кобеля, можно решить, подходит он вашей суке или нет.
ОЦЕНКА СЕМЕЙСТВА
Заводчики часто неправильно используют термин «семейство», многозначительно ссылаясь на линию по отцу или матери в родословной своей собаки. Если вам хочется продемонстрировать нисходящую линию потомков по отцовской или материнской линии, сведения о них могут оказаться полезными, но генетический смысл их ограничен. Тот факт, что у кобеля-чемпиона отец, отец отца и так далее до бесконечности тоже были чемпионами, свидетельствует лишь о возникновении цепочки чемпионов в результате широкого использования идентичных производителей в каждой генерации. Это вовсе не означает, что, если мужская линия вашего кобеля восходит от знаменитого выдающегося предка в пятом колене его родословной, он имеет с ним много общего. Дело в том, что в жилах этого кобеля течет лишь 3% крови (читай: генов) этого предка, а остальные 97% достались ему от других собак, перечисленных в его родословной, о чем, на свою беду, часто забывают.
Семейство образуется иначе, но не на основе единого префикса. Семейство отражает тесную генетическую связь у собак, из которых состоит. Речь идет только о семействах, основанных на сибсах (родных братьях и сестрах, но не обязательно одно- пометных — сиблингах) и полусибсах (двоюродных братьях и сестрах). Менее родственные семейства не имеют реального генетического смысла.
Проводя селекцию в семействе, мы отбираем или выбраковываем собак на основании тех качеств и признаков, которые характерны для семейства в целом.
Фенотипическая ценность кобеля (Р) в семействе, измеряемая в стандартном отклонении признака от среднего значения в породе, состоит из двух компонентов: среднего отклонения признака в данном семействе от его среднего значения в породе (Pf) и среднее отклонение этого признака у кобеля от его среднего значения в семействе (Pw). Последнюю величину можно назвать отклонением признака внутри семейства.
Теперь мы можем написать формулу фенотипической ценности кобеля в семействе:
Р = Pf + Р .
f W
Если мы ведем отбор только по фенотипической ценности кобеля (Р), то приписываем одинаковое значение или уделяем одинаковое внимание Рг и Pw и практикуем индивидуальный отбор. Если вести отбор только на основании среднего для семейства значения Pf, игнорируя Pw, мы ведем семейственную селекцию. Если отбор проводится на основании отклонения признака от его среднего значения в семействе, мы используем значение Pw, игнорируя значение Pf, то есть внут- рисемейственную селекцию. Способ вести отбор одновременно по двум значениям — Pf и Pw, но с разной долей внимания к одному из них, называется комбинированным.
Методы индивидуальной, семейственной и внутрисемей- ственной селекций показаны на рис. 42. В первых трех колонках речь идет о 4 пометах полусибсов из четырех щенков, показанных кружочками. От отображенных методов селекции зависит решение о выборе собак для племенного разведения.
Математические достоинства и недостатки различных систем селекции довольно сложны, поэтому мы не будем на них останавливаться. Достоинство того или иного метода зависит от наследуемости признака, по которому ведется отбор, и от фе- нотипических корреляций между собаками.
Если мы пользуемся средними для семейства значениями признака, то замечаем, что его изменчивость или варианта уменьшаются по сравнению с количественными признаками, измеряемыми у щенков. Происходит это потому, что мы объединяем индивидуальные особенности щенков, усредняя крайние значения признака (lim). В то же время изменяется и наследуемость средних показателей признака в породе по сравнению с индивидуальными.
Индивидуальная селекция предпочтительнее семейственной или межсемейственной, если наследуемость средних се-

Рис. 42. Различные методы селекции. Каждая колонка — помет из четырех щенков, расположенных в нисходящем по качеству порядке. Черточки по горизонтали — среднее для помета значение. Индивидуальный отбор (а) — отбор наилучших животных (8 из 16). Семейственный отбор (Ь) — отбор наилучших семейств, а внутрисемейственный (с) — наилучших животных в каждом семействе. Последний столбец (d) иллюстрирует максимальную пользу внутри- семейственного отбора при высокой изменчивости между семействами (пометами) и незначительной — внутри семейства

мейственных или межсемейственных признаков не увеличивается настолько, чтобы компенсировать сократившуюся варианту. В принципе можно предположить, что при индивидуальной селекции мы добьемся большего прогресса, если наследуемость признака не слишком низка, когда измеряемые фенотипичес- кие индивидуальные признаки служат плохим свидетельством производительной ценности.
Семейственную селекцию лучше всего проводить при низкой наследуемости и незначительном влиянии среды на представителей семейства, а внутрисемейственную — при большом разбросе признака из-за влияния среды и малом числе вариант (последняя колонка на рис. 42).
Проблема с семейственной селекцией заключается в выбраковке кровных линий, в результате чего нарастает инбредность, если речь не идет о крупной популяции (питомнике).
Эту тему хорошо осветил Д.С. Фолконер [269]. Я бы советовал заводчикам вести индивидуальный отбор племенных собак. Впрочем, прежде чем сделать выбор, вы можете воспользоваться информацией о ближайших родственниках вашей собаки, что быстрее подтвердит, чем опровергнет ваше решение.
Если, например, вы получили в посредственном помете од- ного-единственного высококлассного кобеля, скорее всего, этот выщип связан со случайной комбинацией генов при отсутствии желательных аддитивных генов, которые он смог бы передать своему потомству. Так что этот щенок вполне может оказаться плохим производителем по сравнению с высококлассным собратом, родившимся в помете (или семействе) таких же первоклассных, как он, однопометников. Учитывая индивидуальные качества (внешность) родственных собак, вы можете выбрать наиболее перспективных племенных производителей.