Home Генетика собак
Генетика собак - МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ДОСТОВЕРНОСТЬ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЕМОВ PDF Печать E-mail
Индекс материала
Генетика собак
ГЕНЕТИКА ПОЛА
НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ - КОДОМИНАНТНОСТЬ
ПРИЗНАКИ, ОГРАНИЧЕННЫЕ ПОЛОМ
ПОЛИГЕННАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
РАЗДЕЛЕНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ЧАСТОТА ПОВТОРЯЕМОСТИ ПРИЗНАКА
НАСЛЕДОВАНИЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЩЕННОСТИ
МОНОРХИЗМ И АНОРХИЗМ
ГЕРМАФРОДИТИЗМ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ
ЗНАЧЕНИЕ ОКРАСА ШЕРСТИ
ГЕНЫ ОКРАСА ШЕРСТИ У КОНКРЕТНЫХ ПОРОД СОБАК
БЕЛЬГИЙСКИЕ ОВЧАРКИ
БОРОДАТАЯ КОЛЛИ
ДИРХАУНД
КОЛЛИ (ОБЕ РАЗНОВИДНОСТИ)
НЕМЕЦКИЙ ДОГ
ПОМЕРАНЕЦ
ФРАНЦУЗСКИЙ БУЛЬДОГ
НАСЛЕДОВАНИЕ СТАТЕЙ, СТРОЕНИЯ КОЖИ, ТИПОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
ПОСТАВ И РАЗМЕР УШЕЙ
ПОЛОСТЬ РТА, ЧЕЛЮСТИ И ЗУБЫ
РАЗМЕР ТЕЛА И ВЕС
АХОНДРОПЛАЗИЯ, ИЛИ ХОНДРОДИСТРОФИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ЛОКТЕВОГО ОТРОСТКА
ВЫВИХ НАДКОЛЕННИКА
ВРОЖДЕННОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ ПОЗВОНОЧНИКА, SPINA BIFIDA
АМЕЛИЯ, ПЕРОМЕЛИЯ И ФОКОМЕЛИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ТАЗОБЕДРЕННОГО СУСТАВА
ВОЗРАСТ И ПОЛ
ЧАСТОТА СЛУЧАЕВ ЗАБОЛЕВАНИЯ У РАЗНЫХ ПОРОД СОБАК
ТЕМПЫ РОСТА И ВЕС
ДРУГИЕ ФАКТОРЫ
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОГРАММ ВЫЯВЛЕНИЯ HD
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА И ЦНС
ПРОГРЕССИВНАЯ НЕВРОННАЯ АБИОТРОФИЯ, ИЛИ АТАКСИЯ
ГИПОМИЕЛИНИЗАЦИЯ
ТЕТРАПЛЕГИЯ И АМБЛИОПИЯ, ИЛИ РАСПЛАСТАННЫЙ ЩЕНОК (ПЛОВЕЦ)
ГЕНЕТИКА ГЛАЗ
ГЕМЕРАЛОПИЯ
КАТАРАКТА
ГЕНЕРАЛИЗОВАННАЯ ФОРМА ПРОГРЕССИВНОЙ АТРОФИИ СЕТЧАТКИ
ЭНТРОПИЯ И ЭКТРОПИЯ
ГЕНЕТИКА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И СВЯЗАННЫХ С НЕЙ СИСТЕМ
ЦИКЛИЧЕСКАЯ НЕЙТРОПЕНИЯ СОБАК
ДЕФИЦИТ ФОСФОФРУКТОКИНАЗЫ
ПОВЕДЕНИЕ
ПРОГРАММА БАР-ХАРБОРА
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ
ПРОЧИЕ АСПЕКТЫ
ГИСТИОЦИТАРНЫЙ ЯЗВЕННЫЙ
ПАРАЛИЧ ГОРТАНИ
ИЛИ УРАВНЕНИЕ ХАРДИ-ВАИНБЕРГА
МНОГОЦЕЛЕВАЯ СЕЛЕКЦИЯ
АНАЛИЗ РОДОСЛОВНЫХ
ОТБОР ПО КАЧЕСТВУ ПОТОМСТВА
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ДОСТОВЕРНОСТЬ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЕМОВ
ИНБРИДИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНБРИДИНГА
ДРУГИЕ МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ
АУТКРОССИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Все страницы

До сих пор мы рассматривали полезность родословных, отбор по индивидуальным качествам, по качеству потомства и семейственные данные в общих понятиях. Когда хочется получить информацию о единственном признаке, можно математически определить достоверность различных аспектов этой информации. Математические расчеты при разных методах селекции описывают С.Р. Сирл [842] и Дж.Г. Каннингем [210]. Надежность различных способов зависит от наследуемости признака, по которому будет вестись селекция, и от количества имеющихся данных. В таблице 94 показана относительная эффективность или достоверность (в процентах) различных аспектов информации.
Получение конкретных цифр нас сейчас не интересует, но из таблицы видно, что с повышением наследуемости признака растет и надежность всех вспомогательных селекционных приемов, как и следует ожидать. Замечу, что польза любых сведений из родословной никогда не сравнится с измерениями самой собаки. Чем обширнее информация о родословной (не только о родителях, но и об их родителях и т. д.), тем она полезнее, но имеющиеся показатели измерений самой собаки перевешивают все данные родословной.
Информация о сибсах полезнее сведений из родословной и о полусибсах. Однако в обоих случаях ценность сведений возрастает с увеличением числа однопометников. Полезнее всего данные о потомстве. 40%-ная наследуемость признака у кобеля (например, низкой оценки HD) свидетельствует о его производительной ценности с достоверностью в 63%. Однако достоверность случайной выборки из его 10 щенков составляет 73%, а из 20 щенков — 83%. Чем больше потомков, тем полезнее эти данные, тем досто-
ТАБЛИЦА 94
Надежность различных данных, предназначенных для селекционных целей, при разных значениях наследуемости (в процентах)
Данные родословной* Сведения о собаке Сведения о сибсах Данные о потомстве
Р+ сибсы полусибсы 5 10 20 40 80 120
Р GP CP 2 4 6 5 10 20
10 22 27 29 32 22 29 35 17 23 29 34 45 58 71 82 87
20 32 37 39 45 30 39 44 23 29 36 46 59 72 82 90 93
30 39 43 45 55 36 45 51 27 33 39 56 70 79 87 93 95
40 45 49 50 63 41 50 55 30 36 41 60 73 83 90 95 96
50 50 53 54 71 45 53 58 32 38 43 65 77 86 92 96 97
60 55 57 57 77 48 56 60 34 40 44 68 80 88 94 97 98
70 59 61 61 84 51 58 62 36 41 45 72 82 90 95 97 98
Р — только родители; Р + GP — родители и их родители; CP — полная родословная.

P.S. Предполагается, что корреляция среды внутри и между группами потомков равна нулю. Надежность представляет собой соотношение (в процентах) аддитивных генетических достоинств оцениваемой собаки к измеряемым фенотипическим признакам, по которым ведется селекция.
вернее данные по отбору кобеля. Главное, чтобы потомки были выбраны произвольно, не представляя собой тщательно подобранных групп.
Наследуемость показана до 70%, так как значения выше этого встречаются редко. Можно вычислить больше значений для потомства и однопометников (сиблингов), для этого вам следует воспользоваться книгой Э.П. Каннингема [210].
ВЛИЯНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ НА СЕЛЕКЦИЮ
Важным препятствием в любой селекционной программе может оказаться высокая изменчивость в отбираемой популяции. Мы видели, что степень прогресса зависит от наследуемости признака и селекционного дифференциала. Так же верно и то, что при чрезмерной изменчивости в популяции, а значит, и при более высоких стандартных отклонениях для равной степени интенсивности селекции потребуется большее абсолютное превосходство. Это показано на графике 15, на котором представлены две нормальные популяции, но в одной изменчивость вдвое больше, чем в другой. Для лучших 20% любой популяции стандартные отклонения будут на 1,4 превышать среднее (см. табл. 90), а так как стандартные отклонения отличаются по абсолютным значениям, превосходство более изменчивой популяции окажется выше.
Возьмем для примера размер пометов дратхаара и золотистого ретривера. Согласно Э. и О. Лингсет [583], у дратхаара он составляет 8,11 ± 2,86 щенка, а у ретривера — 8,12 ± 1,18 щенка (с учетом ст — см. табл. 10).
Если мы отберем 20% лучших дратхааров, средняя численность помета для них будет равняться 12,11 щенка (8,11 + 1,4 х 2,86), а для 20% лучших золотистых ретриверов — 9,77 щенка (8,12 + 1,4 х 1,18). Это составляет разницу в 2,34 щенка при одинаковой интенсивности (жесткости) отбора, а с учетом аналогичной наследуемости обеспечит больший прогресс этого признака у немецкой жесткошерстной легавой, чем у ретривера.
В данном конкретном случае прогресс у обеих пород не будет очень быстрым, так как численность помета представляет собой признак с низким значением h2, поэтому большая часть наблюдаемых изменений возникает за счет различий среды или неаддитивных генов. Однако основной принцип остается неиз
менным — чем больше изменчивость, тем большего можно добиться прогресса при прочих равных условиях.
Многие заводчики стремятся к единообразию, и порода во многом кажется генетически здоровее, когда выставочный ринг заполняют однотипные высококлассные собаки. Никто не будет оспаривать требование высокого качества породы, и чем больше собак отвечает ему, тем лучше, но если все они будут одинаковыми, у нас в руках не будет движущего фактора селекции, а значит, и прогресса породы, так как мы столкнемся с гетеро- зиготностью популяции. Отсутствие гетерозиготности гибельно для породы и грозит ее исчезновением. Специфические признаки, жизненно важные для породы, например темперамент, должны быть сформулированы в стандарте достаточно жестко, но в пределах допустимого, а вот в отношении размера и сложения необходимы некоторые допущения. Было бы неразумно, например, стараться, чтобы все кейзхунды весили ровно 18 кг, иначе бы нам пришлось отбраковать множество высококлассных собак только из-за того, что они легче или тяжелее этой цифры, и разводить посредственных, зато четко укладывающихся в нее. Поэтому заводчикам пород собак с четко оговоренными в стандарте границами веса работать гораздо сложнее тех, вес собак которых не лимитирован стандартом.
Что касается высоты в холке, можно выявить несколько тенденций. Во-первых, с количественным или масштабным увеличением количественного признака, приобретающего большее значение, его изменчивость проявляет тенденцию к изменению в обратном направлении. Во-вторых, это относится не ко всем признакам, так, изменчивость веса имеет тенденцию к увеличению при повышении его среднего значения и к уменьшению при его снижении (см. табл. 95, составленную Дж.У. Макартуром [586]).
ТАБЛИЦА 95
Влияние селекции на вес тела двухмесячных мышей (по данным 21 генерации)
Показатель Селекция по снижению веса Селекция не проводилась Селекция по увеличению веса
Среднее (в г) 11,96 23,06 39,84
а (в г) 1,71 2,56 5,1
Коэффициент
изменчивости
(в %) 14,3 11,1 12,8

Данные таблицы 95 относятся к трем поголовьям мышей, в одном из которых велась селекция по увеличению веса в двухмесячном возрасте, в другом — по его уменьшению, а третье было контрольным, родившимся от случайных вязок. После получения 21 генерации поголовье мышей с большим весом превысило контрольное поголовье на 99%, тогда как с меньшим весом уменьшилось на 33%. Соответственно увеличились или уменьшились и стандартные отклонения. Селекция была асимметричной, так как достигла большего успеха по снижению, чем по уменьшению веса двухмесячных мышей. Однако, если преобразовать данные в логарифмы, можно увидеть, что наблюдается просто различная частота уровня изменчивости, а значит, не стоит выдвигать сложные генетические теории.
Полезным указанием на наличие или отсутствие уровня изменчивости признака или более серьезных изменений служит скорее сравнение коэффициентов изменчивости, чем стандартных отклонений признака. Так, согласно данным таблицы 95, стандартные отклонения веса увеличивались и сокращались вместе со средним отклонением этого признака, но коэффициенты изменчивости признака, которые выражают его стандартные отклонения в средних значениях, изменяются в более узких пределах.
СЕЛЕКЦИЯ ПО ПОРОГОВЫМ ПРИЗНАКАМ
Основа селекции по пороговым признакам состоит в отборе собак, обладающих большим числом желательных генов. Она применима к большинству полигенных признаков с постоянной изменчивостью. Отбирая самую крупную (если нам надо усовершенствовать размер) или особо статную (если нам нужен экстерьер) собаку, мы ведем отбор по наибольшему числу желательных генов. В случае с пороговыми признаками это не так. В примере с полидактилией у морских свинок пороговая точка, определявшая проявление трех или четырех пальцев на задних конечностях, была связана с 5 аллелями. Но когда мы отбираем четырехпалую свинку, то не имеем понятия, сколько у нее таких аллелей — 5, 6, 7 или 8. Понятно, что, если нам хочется наверняка получить больше таких же свинок, лучше выбрать свинку с 8 аллелями. Нас интересует не количество пальцев у собак, хотя некоторые щенки и рождаются с лишними, а такие признаки, как жизнеспособность или резистентность к заболеваниям, связанные с генетическим влиянием. С точки зрения пороговых признаков можно рассматривать некоторые пороки развития, например сердечные заболевания, вывих надколенника, дисплазию тазобедренного сустава и пупочную грыжу. Р. Робинсон [797] уверенно предлагает подобное объяснение последней. Дисплазию тазобедренного сустава нельзя считать пороговым признаком с такой же определенностью, так как она делится по степеням, хотя старая классификация BVA, выделяющая три степени заболевания, идеально соответствовала этому.
Проблема с пороговыми признаками заключается в необходимости четкого знания частоты каждого из них, а мы до сих пор остаемся в неведении. Можно воспользоваться теоретическими или гипотетическими примерами. Один из них представлен на графиках 10—12, на которых показаны три формы экспрессии с разной частотой проявления. Можно построить график, допуская, что признак описывается нормальной кривой, а зная частоту его проявления, можно с помощью специальных таблиц определить пороговые точки в единицах стандартных отклонений.
Предположим, мы сталкиваемся с открытым артериальным протоком (PDA) и хотим избежать этого порока, а также допустим, что у 35% собак в популяции имеется дивертикул артериального протока (DD). Тогда у нас будет 65% здоровых собак, которых можно пустить в разведение. Но мы не знаем, какая из них несет больше, а какая меньше генов PDA. Если из этих 65% мы пустим в разведение только 20% собак, они не обязательно будут лучшими, хотя мы и постараемся отобрать соответствующих лучшему среднему показателю отобранной нами группы (из 65%). Хотя мы и проведем интенсивный отбор (20%), в действительности он таковым не будет (лучшие 65%), и в результате добьемся меньшего прогресса.
Имея дело с пороговыми признаками 1—2 пороков развития, не так-то просто достичь быстрого прогресса по их искоренению, не говоря уже о том, что две фенотипически здоровые собаки могут нести в генотипе достаточное количество генов этих пороков, чтобы нарушить все ваши планы.
Занимаясь пороговыми признаками, заводчик должен проводить начатую селекцию среди потомков. Так, рассматривая вышеупомянутый случай PDA, он должен забраковать фенотипически здоровых собак, в пометах которых отмечается высокая частота проявления PDA, и более интенсивно использовать тех из них, у которых она низкая.
Говоря о дисплазии тазобедренного сустава, развитию которой могут способствовать определенные факторы среды, отмечу, что содержание собак в неблагоприятной для тазобедренных суставов среде облегчает выявление здоровых животных, которых и следует пускать в разведение. Выращивание собак в идеальной для тазобедренных суставов среде скорее затруднит, чем ускорит генетический прогресс, так как животные с неблагоприятным генотипом будут выглядеть фенотипически здоровыми, из-за чего их будут использовать в качестве производителей.
15