Home Генетика собак
Генетика собак - ИНБРИДИНГ PDF Печать E-mail
Индекс материала
Генетика собак
ГЕНЕТИКА ПОЛА
НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ - КОДОМИНАНТНОСТЬ
ПРИЗНАКИ, ОГРАНИЧЕННЫЕ ПОЛОМ
ПОЛИГЕННАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
РАЗДЕЛЕНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ЧАСТОТА ПОВТОРЯЕМОСТИ ПРИЗНАКА
НАСЛЕДОВАНИЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЩЕННОСТИ
МОНОРХИЗМ И АНОРХИЗМ
ГЕРМАФРОДИТИЗМ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ
ЗНАЧЕНИЕ ОКРАСА ШЕРСТИ
ГЕНЫ ОКРАСА ШЕРСТИ У КОНКРЕТНЫХ ПОРОД СОБАК
БЕЛЬГИЙСКИЕ ОВЧАРКИ
БОРОДАТАЯ КОЛЛИ
ДИРХАУНД
КОЛЛИ (ОБЕ РАЗНОВИДНОСТИ)
НЕМЕЦКИЙ ДОГ
ПОМЕРАНЕЦ
ФРАНЦУЗСКИЙ БУЛЬДОГ
НАСЛЕДОВАНИЕ СТАТЕЙ, СТРОЕНИЯ КОЖИ, ТИПОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
ПОСТАВ И РАЗМЕР УШЕЙ
ПОЛОСТЬ РТА, ЧЕЛЮСТИ И ЗУБЫ
РАЗМЕР ТЕЛА И ВЕС
АХОНДРОПЛАЗИЯ, ИЛИ ХОНДРОДИСТРОФИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ЛОКТЕВОГО ОТРОСТКА
ВЫВИХ НАДКОЛЕННИКА
ВРОЖДЕННОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ ПОЗВОНОЧНИКА, SPINA BIFIDA
АМЕЛИЯ, ПЕРОМЕЛИЯ И ФОКОМЕЛИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ТАЗОБЕДРЕННОГО СУСТАВА
ВОЗРАСТ И ПОЛ
ЧАСТОТА СЛУЧАЕВ ЗАБОЛЕВАНИЯ У РАЗНЫХ ПОРОД СОБАК
ТЕМПЫ РОСТА И ВЕС
ДРУГИЕ ФАКТОРЫ
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОГРАММ ВЫЯВЛЕНИЯ HD
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА И ЦНС
ПРОГРЕССИВНАЯ НЕВРОННАЯ АБИОТРОФИЯ, ИЛИ АТАКСИЯ
ГИПОМИЕЛИНИЗАЦИЯ
ТЕТРАПЛЕГИЯ И АМБЛИОПИЯ, ИЛИ РАСПЛАСТАННЫЙ ЩЕНОК (ПЛОВЕЦ)
ГЕНЕТИКА ГЛАЗ
ГЕМЕРАЛОПИЯ
КАТАРАКТА
ГЕНЕРАЛИЗОВАННАЯ ФОРМА ПРОГРЕССИВНОЙ АТРОФИИ СЕТЧАТКИ
ЭНТРОПИЯ И ЭКТРОПИЯ
ГЕНЕТИКА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И СВЯЗАННЫХ С НЕЙ СИСТЕМ
ЦИКЛИЧЕСКАЯ НЕЙТРОПЕНИЯ СОБАК
ДЕФИЦИТ ФОСФОФРУКТОКИНАЗЫ
ПОВЕДЕНИЕ
ПРОГРАММА БАР-ХАРБОРА
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ
ПРОЧИЕ АСПЕКТЫ
ГИСТИОЦИТАРНЫЙ ЯЗВЕННЫЙ
ПАРАЛИЧ ГОРТАНИ
ИЛИ УРАВНЕНИЕ ХАРДИ-ВАИНБЕРГА
МНОГОЦЕЛЕВАЯ СЕЛЕКЦИЯ
АНАЛИЗ РОДОСЛОВНЫХ
ОТБОР ПО КАЧЕСТВУ ПОТОМСТВА
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ДОСТОВЕРНОСТЬ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЕМОВ
ИНБРИДИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНБРИДИНГА
ДРУГИЕ МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ
АУТКРОССИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Все страницы

ОПРЕДЕЛЕНИЕ
Большинство заводчиков согласятся, что инбридинг — это скрещивание между собой близкородственных животных, но по вопросу о том, что собой представляет это близкое родство, мнения расходятся. Одни утверждают, что инбредными вязками, инцестом (кровосмешение) или инцухтом, можно назвать только вязки между родителями с детьми (матери с сыновьями, а отца — с дочерьми) или братьев с сестрами: сиблингов — однопометных братьев и сестер, сибсов — родных, но разнопометных, и полу- сибсов — имеющих одного общего родителя — мать или отца. Вязки менее близкородственных собак называются линейным разведением, или лайнбридингом, и многие заводчики, потерпевшие неудачу с инбридингом, становятся страстными приверженцами последнего.
Правильное определение инбридинга звучит так: это скрещивание животных, связанных друг с другом более тесным родством, в отличие от средней степени родства в популяции или в породе. Это определение выражено в относительных понятиях, поэтому можно сказать, что оно будет иметь разное значение для каждой породы или для каждой внутрипородной популяции. Если, что весьма вероятно, в разных странах степень родства между собаками конкретных пород меняется, то в разных регионах инбридинг будет определяться по-своему.
Ответ на вопрос, почему в определение необходимо включить условие более тесного родства, чем средняя степень для популяции или породы в целом, очевиден, если задуматься о родословных. Мы начинаем с родителей, стоящих в первом колене родословной, потом переходим к 4 предкам второго колена, затем к 8 — третьего и, наконец, к 16 — четвертого. В каждом отдаленном от родителей колене число предков удваивается. К двадцатому колену мы насчитаем 1 048 576 собак, тогда как в большинстве наших пород, если не во всех, такого количества собак просто не существовало. Поэтому обязательно должно было происходить определенное повторение (дублирование) предков.
Справедливость подобного заключения легко продемонстрировать. Обнаружить собаку без общих предков (который представлен в родословной один раз — по линии отца или матери) нетрудно, если ограничиться 3—5 коленами родословной. Но если взять 10 колен, вы увидите, что он встречается несколько раз. Попробуйте проследить происхождение любого боксера, и вы увидите многократное повторение в его родословной клички Люстиг фон Дом, точно так же, как в родословных немецких овчарок не раз встречается кличка Горанд фон Графрат по мужской линии.
Любая порода берет начало от нескольких собак-пробандов (основоположников), таким образом, все собаки данной породы связаны какой-то степенью родства. Отсюда ясна чрезвычайная важность условия о более близком, чем в среднем, родстве, но нам нужно не просто ссылаться на это родство, а также уметь измерять его степень.
ОЦЕНКА СТЕПЕНИ ИНБРИДИНГА
Если мы не располагаем точным математическим определением, трудно установить, какая собака инбредна больше другой, и чем сложнее становится родословная, тем это становится более очевидным. К счастью, С. Райт [1028] разработал математическую модель для оценки инбридинга, назвав ее коэффициентом инбридинга или возрастания гомозиготности (F) по формуле:


где Fx — коэффициент инбридинга исследуемой собаки, FA — коэффициент инбридинга общего предка, а п, и п2 — промежуточные генерации между отцом и общим предком, матерью и общим предком.
Д.А. Кисловский видоизменил ее:


(1+0
v 2
ч /
А = Х


где п — ряд предков, в котором в родословной встречается общий предок в материнской (левой) ее половине; п, — в отцовской (правой) половине родословной; £ — знак суммирования; fa — коэффициент инбридинга общего предка, который сам был получен в результате родственного спаривания.
Если в родословной встречается только один общий предок (неинбредный), то
С J ^П+П,-1
F =
Если в ней имеется несколько общих предков, то F представляет собой сумму значений коэффициентов инбридинга для каждого из них, что и отражено в общей формуле.
Возможно, заводчикам эта формула покажется сложной, но если воспользоваться системой вычисления, разработанной М.Б. Уиллисом [995], определять коэффициенты инбридинга будет гораздо проще. Но прежде чем обсуждать эту систему, необходимо усвоить некоторые основные принципы.
Проводя инбридинг, мы в действительности дублируем одного или нескольких предков с отцовской или материнской стороны родословной. При этом мы надеемся увеличить шансы на воспроизводство в будущем помете имеющихся у этого предка генов. Кроме того, мы увеличиваем и шанс на передачу двойного числа конкретных генов. Иными словами, перспективный помет будет не только нести гены прославленного предка, но и получит их в двойном количестве. Чем выше степень проводимого инбридинга, тем большая пропорция генов удвоится.
Количество генов каждой генерации при передаче следующей генерации уменьшается вдвое, так как кобель и сука могут передать потомству лишь половину своих генов. Чем больше генераций отделяет предка от потомков, тем большим будет сокращение его генов, в каждой последующей генерации число его генов уменьшается вдвое. Так, отец может передать сыну 50% своих генов, внуку — 25%, а правнуку — 12,5%. Из-за подобного деления в расчетах коэффициентов инбридинга часто появляется '/2, и значение '/2П крайне важно (см. табл. 96).

Величина У2* для вычисления коэффициентов инбридинга*
ТАБЛИЦА 96
У2" Истинная В процентах
0,25 25
0,125 12,5
Чг 0,0625 6,25
'/И 0,0313 3,13
0,0156 1,56
0,0078 0,78
'/г8 0,0039 0,39
0,0019 0,19
0,0009 0,09
* — значения меньше '/2Ш можно проигнорировать.

Сначала рассмотрим простую двухколенную родословную кобеля боксера, Чемп. Уордробс Хантерс Муна (рис. 43). Предшествующий инбридинг в ней проигнорирован для простоты иллюстрации. Этот кобель родился от полусибсов, поэтому по отцовской и материнской линии имеет одного и того же деда.
Ch Wardrobes Autumn Haze of Amerglo Ch Wardrobes Wild Mink
Merriveen Destiny
Ch Wardrobes Side Saddle of Arnogar Ch Wardrobes Wild Mink
Odette of Arnogar
Рис. 43. Родословная боксера, Чемп. Уордробс Хантерс Муна

Степень родства определяется по А. Шапоружу. Ряды предков в родословной обозначаются римскими цифрами в порядке нарастания от пробанда к более отдаленным предкам: 1 — ряд родителей, II — бабок и дедов, III — прабабок и прадедов и т. д. При записи инбридинга на какого-то общего предка первой пишется римская цифра, обозначающая ряд, в котором этот предок встречается в материнской (левой или нижней) половине родословной. Затем ставится знак тире, означающий линию, делящую родословную на материнскую и отцовскую половину. После него пишется римская цифра, указывающая ряд, в котором этот же предок находится в отцовской (правой или верхней) половине родословной, например II—II. Если общий предок встречается в обеих половинах родословной несколько раз, то римские цифры, в которых он встречается в материнской и отцовской половине родословной, пишут через запятые, например III, III—IV, IV. Если общий предок встречается только в одной половине родословной, то в другой половине (от тире) ставят ноль, например 0—III, III. В зависимости от близости родства подобранных животных различают несколько степеней родства:
Тесный Близкое Умеренное Отдаленное
инбридинг родство родство родство
I—II III—III IV-IV I-V
II—I III-II IV—III V-I
II—II II-III III—IV IV-V
I—III I—IV V-IV
III—I IV-1 VI—I
I-VI

Итак, наш кобель инбредный на Уордобс Уайлд Минка как II—II. Отсюда можно рассчитать инбридинг, сложив две эти цифры вместе и отняв единицу, после чего рассчитать значение '/2П по таблице 96. Таким образом, инбридинг Хантерс Муна будет рассчитываться следующим образом:
i/M-i = 1/3 = 0,125, или 12,5%.
Замечу, что эта формула несколько отличается от формулы С. Райта, так как мы рассматриваем существующие генерации без промежуточных и поэтому отнимаем единицу, а не прибавляем ее. Если бы нам был известен инбридинг общего предка, Уордобс Уайлд Минка, нам бы пришлось умножить значение 0,125 на 1 + Fa. Учитывая, что Уайлд Минк родился из-под сиб- сов, он имел коэффициент инбридинга (FA) около 0,269, тогда инбридинг Уордобс Хантерс Муна будет 15,9%.
Рассмотрим теперь более сложную родословную кобеля боксера, Чемп. Винкинглайт Джастиса, три колена родословной которого показаны на рис. 44. Он инбреден на Орберн Кекери и
г —
Winkinglight Jandan Jupiter Winkinglight Vanquisher Dutch Ch Faust v Haus Germania
Ch Orburn Kekeri
Juno of Robinhalt Ch Holger v Germania
Antigone of Quartrefoil
Winkinglight Vesper Ch Gremlin Inxpot Axel v Bad Oeyn
Gremlin Moonbeam
Ch Orburn Kekeri Ch Holger v Germania
Margarethe of Maspound
Рис. 44. Родословная боксера, Чемп. Винкинглайт Джастиса

Чемп. Хольгера фон Германия как И, III—III, III, IV. Допуская, что дальнейших данных из родословной у нас нет, мы довольно легко вычисляем инбридинг на Чемп. Орберн Кекери (II—III) следующим образом:
,д2+з-. = |Д4 = о,0625, или 6,25%.
Поскольку мы ничего не знаем об инбридинге Орберн Кекери, можно проигнорировать правую часть формулы (1 + FA). Но теперь нам придется добавить к полученной цифре значение инбридинга на Хольгера фон Германия. Сложность заключается в том, что он был отцом Орберн Кекери, и поэтому его инбридинг уже частично учтен. Тогда можно записать его как Ш—W, III, и в таком случае его вклад, передающийся через Кекери, отбрасывается. Теперь вычисляем инбридинг точно так же, как раньше, складывая все цифры, кроме тех, которые оказались перечеркнутыми, то есть III, и получаем:
723+3"' = Чг = 0,0313, или 3,13%.
То есть инбридинг Джастиса будет 9,38% (6,25 + 3,13).
И, наконец, обратимся к еще более сложной родословной немецкой овчарки Графа Эберхарда фон Гоген Эсп (рис. 45), инбредного на нескольких предков:
— на Нелли II Эйслинген — I—II;
— на Гектора фон Швабен — И—Ш, III;
— на Горанда фон Графрат - Ш, IY, JV, IV.
Wolf v Balingen Pilot Hektor v Schwaben*
Thekla 1 vd Krone*
Nelly II Eislingen Hektor v Schwaben*
Nelly Eislingen*
Nelly II Eislingen Hektor v Schwaben Horand v Grafrath
Mores Plieningen
Nelly Eislingen Horand v Grafrath
Ella Gmund
Рис. 45. Родословная немецкой овчарки, Графа Эберхарда фон Гоген Эсп * — от Хоранда фон Графрат

Нелли была инбредной на 12,5%, родившись от полусибсов, а Горанд и Гектор — аутбредными с нулевым коэффициентом. Инбридинг на Нелли II Эйслинген вычислить просто:
1^2+1-1 = i/2 = о,25, или 25%.
Из этого, с учетом инбридинга Нелли II, составляющего 0,125, получаем:
25(1 + 0,125) = 28,13%.
Инбридинг на Гектора осложняется уже учтенным инбридингом на Нелли II, который мы отметили перечеркнутыми цифрами. Так, мы добавляем III и II, не учитывая II—III. Поэтому инбридинг на Гектора будет следующим:
,д3+м = i/4 = о,0625, или 6,25%.
Инбридинг на Горанда еще сложнее, так как этот кобель присутствует в родословной шесть раз, причем три раза — через Гектора (что отмечено перечеркнутыми цифрами), а два — через Нелли Эйслинген, мать Нелли II Эйслинген (эти цифры подчеркнуты снизу). Теперь подсчитаем каждую строку родословной, прибавляя цифры из правой колонки к левой, за исключением случаев, когда обе цифры перечеркнуты, а именно:
1/4+3-1 -L 1/4+3-1 = 1/4+3-1
'2 ' 2 '2 '
остальные цифры проигнорируем и получим:
'/26 + 726 + '/26 = 0,0468, или 4,68%.
В итоге инбридинг Графа Эберхарда будет 39,06% (28,13 + 6,25 + 4,68), то есть высоким.
Все это может показаться крайне сложным, но, проделав несколько расчетов, заводчики быстро с ними освоятся. При вычислении инбридинга конкретной собаки инбридинг его родителей не учитывается, если в их линиях нет повторяющихся предков. Уже учтенных предков нельзя учитывать дважды, а при умножении на коэффициент инбридинга используйте коэффициент, а не его процентное выражение (то есть 0,125, а не 12,5%).
Коэффициент инбридинга говорит нам о пропорции генов, по которым инбредное животное будет, скорее всего, гомозиготным, то есть нести одинаковый аллель от обоих родителей. Повязав двух боксеров, мы получим только щенков этой породы, так как многие присущие ей гены фиксированы, из-за чего все боксеры несут идентичные гены. Инбридинг не оказывает влияния не на них, а на контрастные альтернативные гены. Если, например, у боксеров 2000 пар генов, 1000 из которых одни и те же у всех представителей породы, то собака с коэффициентом инбридинга 12,5% будет гомозиготной по этой 1000 пар, как и любой другой боксер, имея вдобавок 12,5% пар другой тысячи, то есть по 1125 парам. Мы, конечно, не знаем, о каком числе генов может идти речь, но чем больше собака инбредна, чем выше у нее коэффициент инбридинга, тем больше ее гомозиготность.
Инбридинг можно подразделить на целенаправленный и случайный. Первый продуманно проводится заводчиком, тогда как второй осуществляется без его ведома. К примеру, планируя вязку, заводчик, рассматривая четыре-пять колен их будущей родословной, видит в них только инбридинг. Но он ничего не знает о пятом-шестом коленах родословной, да они и не интересуют его. При вязке двух боксеров может оказаться, что родословная щенка нисходит к Люстигу фон Дом или к Сигурду фон Дом, но заводчик ничего не знает об этом, так как не изучил родословные взятой им пары дальше пятого колена.
Чем дальше в родословной лежит инбридинг, тем более он отдаленный, тем меньше сказывается на собаке. Рассмотрим пример инбредного на Сигурда фон Дом кобеля боксера как VI, VI, VI, VI, VI, VI-VI, VI, VI, VI, VI, VI, то есть его кличка встречается в 6-м колене родословной 12 раз из 32 (6 раз
Alpha Beta Bill Prince
Queen
Betty King
Princess
Gamma Tom Prince
Queen
Grace King
Princess
Рис. 46. Гипотетическая родословная, иллюстрирующая инбридинг на четырех предков в третьем колене

по материнской и 6 раз по отцовской линиям). Невзирая на это, инбридинг взятого нами кобеля составит 1,8%, то есть будет довольно низким.
Можно вести инбридинг на нескольких собак одновременно, но это не принесет слишком удовлетворительных результатов, которые в определенном смысле могут оказаться противоречивыми. Родословная на рис. 46 демонстрирует инбридинг сразу на четырех собак, составляющий всего 12,5%, что говорит об ограниченном их влиянии на собаку. Если эти собаки были разного разведения, инбридинг пойдет сразу в нескольких направлениях и окажется просто бессмысленным.
Пожалуй, уместно объяснить, что инбридинг и лайнбри- динг — это в принципе одно и то же. Разница только в степени инбридинга. Старое правило заводчиков, согласно которому во всех бедах надо винить инбридинг, а за все успехи благодарить лайнбридинг, поистине не имеет под собой никаких оснований. Оба метода разведения связаны с удвоением генов выдающегося предка (или предков), а значит, и с повышением гомозиготности, но лишь в разной степени выраженности. Если инбридинг успешен, лайнбридинг будет менее эффективным, и наоборот.
Говоря об инбридинге, заводчики часто называют своих собак инбредными или лайнбредными, не давая никаких пояснений. Это совершенно неправильно. Нам необходимо знать, на какую собаку проводился инбридинг и в какой степени. Следовало бы сказать: собака инбредна на такого-то чемпиона как III, III—IV, и подобные сведения будут полезны, как и коэффициент инбридинга. Когда родословная очень сложная, коэффициент инбридинга остается единственным способом адекватного определения инбредности.
ПРОЦЕНТ ИНБРЕДНЫХ КРОВЕЙ
Для коэффициентов инбридинга полезно знать процент инбред- ных кровей, с помощью которого измеряется генетический вклад определенного предка в рассматриваемую собаку. Каждый кобель передает детям 50% своих генов, внуку — 25% и т. д. Эти цифры точны для одной генерации, но не более. Таким образом, мы наверняка знаем, что половину генов кобель получил от своего отца, но можем только прикидывать, что четверть их получена от деда, а осьмушка — от прадеда.
В целом даже столь общее соотношение кровей более или менее полезно, но не в каком-либо конкретном случае. Если взять родословную Чемп. Уордробс Хантерс Муна (рис. 43), мы увидим, что в его жилах течет 50% кровей Уордробс Уайлд Минка, являющегося его дедом со стороны матери и со стороны отца. Однако вполне возможно, что его кровей у Муна гораздо меньше или намного больше предполагаемого. Он может нести только Y-xpo- мосому Уайлд Минка, передавшуюся через Отэн Хейз, и только.
Окончательный коэффициент инбридинга определяется суммированием коэффициентов инбридинга каждого предка. При определении процента их кровей вычисления более сложные. Так, рассматривая родословную Графа Эберхарда фон Гоген Эсп (рис. 45), можно сказать, что в его жилах течет 50% кровей Гектора фон Швабен (12,5 + 12,5 + 25) и 50% — Горан- да фон Графрат (6,25 + 6,25 + 6,25 + 6,25 + 12,5 + 12,5), но они не складываются, так как Гектор — сын Горанда, а это означает, что он несет половину его кровей, в противном случае мы бы учли их дважды. Так что Граф Эберхард фон Гоген несет всего 75% кровей этих двух выдающихся предков, а не 100%, как казалось на первый взгляд.
При инбридинге нужно постараться максимизировать процент кровей предпочитаемого предка, но не инбридинг. Родо-
Waldenmarks Eric Am Ch Ingo Wunschelrute
Am Ch Afra v Heilholtkampf
Waldenmarks Fenja Am Ch Ingo Wunschelrute
Levade Preussenblut
Рис. 47. Родословная Чемп. Америки Вальденмаркс Николетг


Am Ch Ingo Wunschelrute Arry v Burghalderring
Lona v Aichtal
Waldenmarks Inga Waldenmarks Eric Am Ch Ingo Wunschelrute
Am Ch Afra v Heilholtkampf
Levade Preussenblut
Рис. 48. Родословная Чемп. Америки Вальденмаркс Роды

словные, изображенные на рис. 47 и 48, указывают на инбридинг в 12,5% на Чемп. Америки Инго Вуншельруте, но если Вальденмаркс Николетг (рис. 47) несет 50% кровей Инго, то Вальденмаркс Рода (рис. 48) — 62,5%. Это лишь средние цифры, но они свидетельствуют, что при одинаковой степени инбридинга Рода имеет больше кровей Инго.