Home Генетика собак
Генетика собак - ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ PDF Печать E-mail
Индекс материала
Генетика собак
ГЕНЕТИКА ПОЛА
НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ - КОДОМИНАНТНОСТЬ
ПРИЗНАКИ, ОГРАНИЧЕННЫЕ ПОЛОМ
ПОЛИГЕННАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
РАЗДЕЛЕНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ЧАСТОТА ПОВТОРЯЕМОСТИ ПРИЗНАКА
НАСЛЕДОВАНИЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЩЕННОСТИ
МОНОРХИЗМ И АНОРХИЗМ
ГЕРМАФРОДИТИЗМ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ
ЗНАЧЕНИЕ ОКРАСА ШЕРСТИ
ГЕНЫ ОКРАСА ШЕРСТИ У КОНКРЕТНЫХ ПОРОД СОБАК
БЕЛЬГИЙСКИЕ ОВЧАРКИ
БОРОДАТАЯ КОЛЛИ
ДИРХАУНД
КОЛЛИ (ОБЕ РАЗНОВИДНОСТИ)
НЕМЕЦКИЙ ДОГ
ПОМЕРАНЕЦ
ФРАНЦУЗСКИЙ БУЛЬДОГ
НАСЛЕДОВАНИЕ СТАТЕЙ, СТРОЕНИЯ КОЖИ, ТИПОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
ПОСТАВ И РАЗМЕР УШЕЙ
ПОЛОСТЬ РТА, ЧЕЛЮСТИ И ЗУБЫ
РАЗМЕР ТЕЛА И ВЕС
АХОНДРОПЛАЗИЯ, ИЛИ ХОНДРОДИСТРОФИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ЛОКТЕВОГО ОТРОСТКА
ВЫВИХ НАДКОЛЕННИКА
ВРОЖДЕННОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ ПОЗВОНОЧНИКА, SPINA BIFIDA
АМЕЛИЯ, ПЕРОМЕЛИЯ И ФОКОМЕЛИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ТАЗОБЕДРЕННОГО СУСТАВА
ВОЗРАСТ И ПОЛ
ЧАСТОТА СЛУЧАЕВ ЗАБОЛЕВАНИЯ У РАЗНЫХ ПОРОД СОБАК
ТЕМПЫ РОСТА И ВЕС
ДРУГИЕ ФАКТОРЫ
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОГРАММ ВЫЯВЛЕНИЯ HD
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА И ЦНС
ПРОГРЕССИВНАЯ НЕВРОННАЯ АБИОТРОФИЯ, ИЛИ АТАКСИЯ
ГИПОМИЕЛИНИЗАЦИЯ
ТЕТРАПЛЕГИЯ И АМБЛИОПИЯ, ИЛИ РАСПЛАСТАННЫЙ ЩЕНОК (ПЛОВЕЦ)
ГЕНЕТИКА ГЛАЗ
ГЕМЕРАЛОПИЯ
КАТАРАКТА
ГЕНЕРАЛИЗОВАННАЯ ФОРМА ПРОГРЕССИВНОЙ АТРОФИИ СЕТЧАТКИ
ЭНТРОПИЯ И ЭКТРОПИЯ
ГЕНЕТИКА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И СВЯЗАННЫХ С НЕЙ СИСТЕМ
ЦИКЛИЧЕСКАЯ НЕЙТРОПЕНИЯ СОБАК
ДЕФИЦИТ ФОСФОФРУКТОКИНАЗЫ
ПОВЕДЕНИЕ
ПРОГРАММА БАР-ХАРБОРА
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ
ПРОЧИЕ АСПЕКТЫ
ГИСТИОЦИТАРНЫЙ ЯЗВЕННЫЙ
ПАРАЛИЧ ГОРТАНИ
ИЛИ УРАВНЕНИЕ ХАРДИ-ВАИНБЕРГА
МНОГОЦЕЛЕВАЯ СЕЛЕКЦИЯ
АНАЛИЗ РОДОСЛОВНЫХ
ОТБОР ПО КАЧЕСТВУ ПОТОМСТВА
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ДОСТОВЕРНОСТЬ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЕМОВ
ИНБРИДИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНБРИДИНГА
ДРУГИЕ МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ
АУТКРОССИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Все страницы

Перспектива совместной работы заводчиков на общее благо подводит нас к теме генетического исследования пород на основании полученных от них данных. Это не новость, что большинство цитируемых в этой книге работ появилось благодаря сотрудничеству заводчиков с учеными. Так, анализ сведений родословных позволяет понять способ наследования признака, питомников — изучить конкретные вопросы. Например, очень многое в работе К.К. Литтла об окрасах шерсти [556] почерпнуто из данных обследований, предоставленных ему заводчиками.
Разумеется, в ходе подобных исследований встает масса проблем. Не все заводчики обладают одинаковым опытом и мастерством, и не все они пользуются единой терминологией. Некоторые погрешности в книге К.К. Литтла объясняются именно этим, что наверняка относится и к этой книге.
Можно, впрочем, вставить в систему сбора данных меры предосторожности, а чтобы собранные сведения принесли максимальную пользу, клубы, намеревающиеся исследовать любую специфическую проблему, должны в первую очередь обращаться за советом к генетикам.
Первый этап любого исследования возникшей в породе проблемы — ее определение. Расплывчатые понятия, например слепота, судорожный синдром или сердечная недостаточность, ни о чем не говорят. Когда есть возможность, диагностику пороков развития, аномалий и врожденных заболеваний должен проводить ветеринар, но это не всегда легко. Так, например, ветеринар редко сталкивается с эпиприпадком идиопатической эпилепсии. К моменту его прибытия собака, как правило, выходит из эпистатуса и чувствует себя вполне здоровой, так что ветеринару приходится полагаться на рассказ владельца. То же самое касается мертворожденных щенков и их ранней смертности, так как их аутопсия обходится слишком дорого для заводчика. Но если возникшие у них нарушения могут пагубно сказаться на породе, на нее стоит пойти, даже ради доказательства, что щенки умерли по иной причине.
Многие ветеринары и ветеринарные школы охотно согласятся помочь организованным группам в исследовании возникших у них проблем, причем нередко за минимальную плату или на добровольных началах, получив право на публикацию полученных ими научных результатов. Заручиться помощью генетиков, особенно занимающихся собаками, несколько трудней — в США их немного, а в Англии и того меньше. Если проблема считается генетической, их участие чрезвычайно важно.
Даже располагая точным диагнозом, не всегда легко построить генетическую теорию. Наличие дефекта с момента рождения не означает, что он генетический, как и его возникновение на дальнейших этапах жизни не говорит, что он вызван факторами среды. Недостатки или пороки, всплывающие у собак в определенных питомниках или кровных линиях, принадлежащих к взаимосвязанным поголовьям, не обязательно имеют генетическую природу. Даже присутствие в каждом случае общего предка не обязательно означает наследственности данного состояния и не доказывает его вины. Кобеля могут так широко использовать в породе, что с течением времени его кличка будет присутствовать в каждой родословной, но подозревать его во всех бедах только за это по крайней мере глупо. Прежде чем сделать подобное заключение, нужно установить, что его кличка фигурирует преимущественно у пораженных собак, чем у здоровых.
Заводчикам нередко кажется, что простого учета дефектов вполне достаточно, но это не соответствует истине. Меня часто просят оказать помощь тем или иным группам, пытающимся понять тот или иной порочный окрас или тип его наследования, а я могу рассуждать с ними об этом лишь в самых общих чертах, так как имеющиеся сведения касаются лишь пораженных собак.
Желая понять способ наследования той или иной аномалии сложения или окраса, мы должны оценить частоту их проявления по сравнению с нормой и выяснить роль других факторов, оказывающих на них влияние. Для этого крайне важны сведения о пометах или хотя бы о большей части щенков из них. Нам нужно знать их пол для оценки возможности сцепленной или ограниченной полом наследственности, возраст и число щенений их матери, так как многие дефекты чаще появляются в поздних пометах, чем в ранних, или у более старых сук по сравнению с молодыми. Требуется провести анализ пяти колен родословной для вычисления коэффициентов инбридинга, что может пролить свет на характер проблемы.
В качестве отправной точки полезно составление гистограмм и графиков наподобие тех, что многократно встречались в этой книге, — они могут кое-что подсказать насчет способа наследования. Признак, наблюдающийся у родителей (как минимум, у одного из них) и у потомков, может говорить о доминантном пути наследования, тогда как признак, отмеченный лишь у небольшой части потомков из-под не имеющих его родителей, — о рецессивном. Но доминантные признаки с неполной пенетрантностью легко спутать с рецессивными.
Располагая определенными данными о пометах, генетик способен сформулировать разные теории, а потом проверить, укладываются ли в них эти сведения. При этом делаются предположения по поводу возможного генотипа участвующих в определенных вязках производителей, после чего выясняется, согласуется ли расщепление признака в их потомстве с мен- делевским. В большинстве случаев используется метод хи- квадрат с соответствующими таблицами (Фишера—Йетса [275] или Уайта [982]).
Теперь, пожалуй, можно обозначить одну возникающую при подобных исследованиях проблему, связанную со способом получения данных. Обычно исследователь имеет дело с рядом пометов, в каждом из которых имеется, как минимум, один пораженный щенок. Если в каждом случае речь идет о родителях, не имеющих этого признака, он предполагает, что столкнулся с рецессивным признаком, и значит, этот щенок имеет генотип пп, а его родители — Nn. Логично допустить, что при вязке собак с генотипом Nn мы получим расщепление среди гибридов первого поколения, как 3:1 (lNN:2Nn:lnn).
К сожалению, в большинстве случаев при этих вязках мы не получаем или не учитываем щенков с генотипом пп, поэтому имеющиеся у исследователя данные обладают тенденцией к превышению ожидаемого коэффициента. Так, представленные в таблице 19 данные о длине шерсти у немецких овчарок включают лишь несколько вязок собак с генотипом Nn, не давших в помете длинношерстных щенков, поэтому мы можем проверить соответствие полученного расщепления менделевскому 3:1. Но в ходе большинства других исследований нам потребуется коррекция способа сбора данных с учетом исключения подобных вязок.
Способы сбора данных
1. Комплексный отбор — случайная выборка родителей. Как правило, этот метод применяется лишь при проверке доминантного признака.
2. Целенаправленный отбор — все собаки с «плохим» признаком в популяции после тщательного ее обследования.
3. Индивидуальный отбор — вероятность проявления «плохого» признака настолько низка, что он встречается у одного щенка из помета.
4. Множественный отбор — промежуточный между целенаправленным и индивидуальным, когда в помете имеется больше одного щенка с «плохим» признаком, но не все они являются пробандами.
Все способы, кроме первого, исключают вязки собак с генотипом Nn, не дающих в пометах «плохого» признака. Существуют различные способы коррекции данных (Н.Т.Дж. Бейли [48], JI.JI. Кавайи-Сфорца и В.Ф. Бодме [171] и К. Стер [881]). Два из них мы рассмотрим, так как они больше всего подходят к сведениям о собаках.
Одна система называется методом пробанда Вайнберга и представляет собой попытку компенсировать потерю собак с генотипом N-, исключив из анализа соответствующее число собак с генотипом пп. В целом это означает, что один щенок в помете с «плохим» признаком не учитывается, и исследователь работает с новыми данными.
Вторая система используется для коррекции суммарных данных на основании априорно ожидаемых. При этом предполагается определенное соотношение, например 3:1, и имеющиеся данные проверяются на соответствие ему после проведения коррекции по формуле:
где р — пропорция ожидаемого потомства с генотипом пп (в данном случае '/4)> <1 — пропорция потомков с генотипом N = 3/4, as — размер помета.
Применительно к помету из 3 щенков мы получим следующую возможную долю щенков с генотипом пп\
Р' = 74 : [1 - (3/4)3] = 0,432.
Видно, что значение р' выше р. В таблице 100 показаны соответствующие значения р', ожидаемые для такого соотношения в пометах из 2—12 щенков, где р' х s — ожидаемое число щенков с генотипом пп.
ТАБЛИЦА 100
Скорректированное число ожидающихся в помете щенков с генотипом пп из-под родителей с генотипом Nn, при условии, что его имеет, как минимум, один из них
Число щенков в помете (s) Р' р'х s
2 0,571 1,143
3 0,432 1,297
4 0,366 1,463
5 0,328 1,64
6 0,304 1,825
7 0,289 2,02
8 0,278 2,222
9 0,27 2,433
10 0,265 2,649
11 0,261 2,871
12 0,258 3,096
P.S. Априорная вероятность пп составляет 0,25.

Используя эту таблицу, расширенную при необходимости для большей численности пометов, можно сделать поправку на тот факт, что «плохих» признаков окажется больше, чем при выборке популяции в целом. Пример использования этих значений показан в таблице 101 с использованием данных Э. Андерсена [22] о гемолитической анемии у басенджи.
ТАБЛИЦА 101
Проверка расщепления 3:1 по данным по гемолитической анемии (Ал) у басенджи с коррекцией и без нее (Э. Андерсен, 1977 г.)
№ помета Обследовано щенков Ожидания
без коррекции с коррекцией
N An N An N An
1 2 1 2,25 0,75 1,703 1,297
2 2 1 2,25 0,75 1,703 1,297

3 4 2 4,5 1,5 4,175 1,825
4 2 1 2,25 0,75 1,703 1,297
5 4 2 4,5 1,5 4,175 1,825
6 4 1 3,75 1,25 3,36 1,64
7 3 2 3,75 1,25 3,36 1,64
8 4 1 3,75 1,25 3,36 1,64
Всего 25 11 27 9 23,539 12,461
P.S. Метод хи-квадрат без коррекции = (25 — 27)5 : 27 + (И — 9)5 : 9 = 0,59 NS;
с коррекцией = (25 - 23,539)2 : 23,539 + (11 - 12,461)2 : 12,461 = 0,26 NS.

В обоих случаях тесты считаются несущественными (NS), если гипотетическое соотношение 3:1 допустимо, но лучше согласуется с корректированными, чем некорректированными.
Как только на основании определенных данных, вроде вышеупомянутых, выдвинута теория, полезно провести различные контрольные вязки, чтобы убедиться в надежности теста. Это может быть скрещивание обеих или одной из собак с «плохим» признаком, в зависимости от биологической допустимости, с тщательным обследованием помета.
Подобные тесты применимы не только к недопустимым в породе признакам, но и для проверки теорий по окрасам, которые во многих породах преимущественно предположительные. Для большинства пород окрасы считаются важнейшим признаком, так как не все из них допускаются, а некоторые даже подлежат дисквалификации, но в то же время заводчикам ничего не известно об их наследовании. Породные клубы, которые тщательно собирают сведения по окрасам, способны с помощью генетиков разработать приемлемые теории способа их наследования, принеся пользу себе, породе и генетике в целом.
ИЗБАВЛЕНИЕ ОТ АНОМАЛИЙ
Все заводчики согласны с необходимостью избавления от генетических аномалий, но предлагаемые нередко методы оказывают на породу крайне далекое от генетически правильного и даже желательного влияние.
При любых мерах, направленных против какой-либо генетической аномалии, первым делом должна быть определена относительная важность «плохого» признака по сравнению с другими признаками. Если речь идет об эстетическом дефекте вроде окраса, я бы посоветовал уделять меньше внимания сокращению частоты случаев проявления нежелательного окраса, чем дефектам характера или сложения. Если у окраса имеются побочные эффекты, например связанные с фактором мерля, против него можно бороться более активно. Но необходимо сразу установить, не связан ли нежелательный окрас с другим, более желательным. Не все эффекты окраса изолированы друг от друга — их можно назвать эпистатическими, когда гены одного локуса влияют на проявление генов другого локуса. Бесполезно пытаться избавиться от эстетически неприемлемого окраса, если он представляет собой составной элемент допустимого.
Меры по сокращению частоты проявления более очевидных недостатков сложения и темперамента вполне логичны, но прежде чем их проводить, следует выяснить, с доминантным или с рецессивным признаком мы имеем дело и не идет ли речь о полигенном или пороговом способе наследования. При двух последних путях передачи генов часто рекомендуемые методы анализирующих скрещиваний оказываются бесполезными. Нам просто придется воспользоваться «здоровыми» методами разведения, описанными в предыдущих главах. Если мы хотим сократить частоту возникновения полигенно наследуемых признаков, можно добиться цели, отбирая для разведения больше собак, которым она несвойственна, и выбраковывая тех, которые их несут. Чем выше наследуемость признака и чем жестче ведется селекция против него, тем эффективнее будут наши действия.
Если взять доминантный признак, передающийся простым аутосомным способом, проблема сводится просто к выявлению собак, имеющих его. А так как он всегда проявляется в фенотипе, сделать это несложно. Хуже, когда речь идет о неполной доминантности или неполной пенетрантности, когда нежелательный признак выявляется уже у фертильных собак, возможно уже участвующих в разведении и успевших дать потомков с этим признаком. Так, например, CPRA можно обнаружить у совсем взрослого кобеля, который мог успеть передать ее собакам многих линий. При этом возникает дополнительное осложнение в связи с неполной пенетрантностью, когда собака несет «дефектный» аллель, не имеющий фенотипического проявления. Иногда аномалия проявляется лишь в старческом возрасте, успев дать не один помет и умереть.
Все эти аспекты доминантного наследования осложняют заводчикам жизнь, но их нельзя считать непреодолимыми. Если специализированные и объединенные клубы собаководства создадут генетический банк данных, появится возможность предсказывать проявление нежелательных генов, чтобы своевременно снизить их доминантную гомозиготность.
С рецессивными признаками ситуация более сложная. Простая выбраковка собак с их проявлением не слишком-то помогает сократить частоту рецессивного аллеля. При высокой частоте реакция на отбраковку собак с генотипом пп будет быстрой, но с ее сокращением появится больше кондукторов рецессивного гена. Соотношение собак с генотипом Nn и NN показано в таблице 89, демонстрирующей, что относительно низкая частота собак с генотипом пп все-таки не исключает высокой доли их соплеменников с генотипом Nn.
При некоторых аномалиях, например при гемолитической анемии у басенджи, можно выявить собак с генотипами Nn и NN с помощью анализа крови. Это дает возможность достаточно рано отбраковать собак с генотипом Nn и добиться быстрого сокращения частоты проявления или даже полного избавления от аллеля, отвечающего за это заболевание. Но в большинстве случаев это не совсем так. Кобеля с генотипом Nn можно выявить, только когда он дает потомков с генотипом пп, тогда как сука с ограниченным производительным потенциалом может иметь генотип Nn, но не давать таких щенков по чистой случайности или в том случае, если все ее партнеры имеют генотип NN. Часто использующиеся в качестве производителей кобели вполне могут время от времени давать потомков с генотипом пп, но лишь при условии наличия в популяции достаточного числа собак с генотипом Nn, чтобы его несла часть их партнерш.
Сложность, связанная с поздним началом заболевания, распространяется как на рецессивные, так и на доминантные признаки (например, при CPRA), в результате чего собаки с генотипом пп могут активно использоваться в разведении, прежде чем у них будет обнаружен дефект. Использование аппаратуры, например ЭРГ, позволяет гораздо раньше идентифицировать собак с генотипом пп, а порой и с генотипом Nn, что может помочь сократить хотя бы частоту проявления PRA.
Альтернативой механическим способам идентификации и анализам крови можно назвать анализирующее скрещивание.
Анализирующее скрещивание заключается в вязке гетерозиготной по нежелательному гену собаки (Nn) с гомозиготной по нему (пп). Расщепление признака 1:1 подтвердит это. Если же расщепления не произойдет, значит, анализируемая собака имеет генотип NN. Появления в помете одного-единственного щенка с нежелательным признаком достаточно, чтобы заподозрить, что анализируемая собака имеет генотип Nn, при условии, что это
18 М.Б. Уиллис «Генетика собак» простой аутосомно-рецессивный признак. Свою роль здесь, конечно, играет случай, и собака с генотипом Nn может и не дать щенков с генотипом пп из-за стечения обстоятельств (он должен был быть по теории вероятностей, но не попал в число родившихся в помете щенков). Поэтому следует удостовериться в надежности теста, получив достаточное количество потомков. В таблице 102 показана ожидаемая вероятность, что кобель имеет генотип Nn, даже если он и не дал при анализирующих скрещиваниях ни одного щенка с генотипом пп. Тестировать можно как подозреваемых кобелей, так и сук, но с последними дело обстоит сложнее, так как каждая из них приносит в помете незначительное для статистики количество щенков, из-за чего их приходится вязать несколько раз, что увеличивает время тестирования. В целом этот метод применяется лишь для проверки кобелей.
ТАБЛИЦА 102
Анализирующие скрещивания по простому аутосомно-рецессивному признаку — шансы на ошибку (в процентах) в предположении, что подозреваемый кобель имеет генотип Nn, хотя и не дал ни одного щенка с генотипом пп
Осмотрено пп х N? Nn х N? N? х N?
нормальных с сукой с матерью с дочерью
щенков
(NN или Nn)
1 50 75 88
2 25 56,3 78
3 12,5 42,2 71
4 6,25 31,6 66
5 3,13 23,7 62
6 1,56 17,8 59
7 0,78 13,3 57
8 0,39 10 55
9 0,2 7,51 54
10 0,1 5,63 53
11 0,05 4,22 52
12 0,02 3,17 52
13 0,01 2,38 51
14 1,78 51
15 1,34 51
16 1 51
17 0,75 50
18 0,56 50
19 0,42 50
20 0,32 50

Из таблицы видно, что, прежде чем предполагать у кобеля генотип NN, необходимо получить от него примерно 6 обычных щенков от сук с генотипом пп. Следует учесть, что вероятность наличия у кобеля генотипа Nn при этом составляет 1,6%, следовательно, из 200 кобелей, тестированных по 6 потомкам, 3 останутся незамеченными. В 50-х годах английские заводчики ирландских сеттеров вели анализирующее скрещивание по CPRA, получая по 6 потомков от подобных вязок. Несколько обследованных кобелей, несомненно, не попали в поле их зрения. Хотя частота случаев проявления PRA резко снизилась, избавиться от заболевания не удалось, и теперь оно вновь наблюдается в этой породе.
При некоторых заболеваниях генотип пп детален или полу- летален, и поэтому вязки собак с генотипом JV? х пп бесполезны. В этих случаях собак с генотипом N7 можно вязать только со здоровыми партнерами или кондукторами аномалии. Но, как видно из таблицы 102, чтобы при этом свести ошибку к 1%, необходимо получить примерно 16 здоровых щенков подряд. Для некоторых пород это означает 4—5 вязок, а при тестировании большинства собак им может не хватить партнеров с генотипом Nn. Подобная ситуация сложилась в случае с PRA у керри-блю- терьеров. Генотип пп у них детален, а сук с генотипом Nn в породе крайне мало, так что тестирование практически невозможно. В таком случае следует проводить бэк-кросс (вязку отца с дочерью).
В последней колонке таблицы 102 содержатся результаты такого бэк-кросса, которые следует перемножить. При получении от пяти бэк-кроссов только 3—6 нормальных щенков ошибка в определении генотипа отца составит:
0,71 х 0,66 х 0,62 х 0,59 х 100 = 11,3%.
Итак, после столь многочисленных вязок все равно остается слишком высокий для допустимого шанс на ошибку — 11%.
Анализирующее скрещивание полезно лишь при условии, что оно займет разумный период времени. Тестирование ирландских сеттеров на PRA оказалось возможным потому, что любой случай заболевания можно выявить приблизительно к полугодовалому возрасту. Если оно не проявляется до 4—5 лет, анализирующее скрещивание неэффективно, так как кобель уже выйдет из оптимального для производителя возраста. Раннее выявление PRA с помощью ЭРГ позволит эффективнее вести анализирующее скрещивание.
Невозможность тестировать сук не слишком осложняет дело при условии тестирования кобелей. Как только установлено, что кобель имеет генотип NN, его можно вязать с любой сукой, даже с генотипом Nn, не получая больных щенков, которых, в свою очередь, тоже следует проверять с помощью анализирующих вязок. Только когда доказано, что оба родителя имеют генотип NN, необходимость в тестировании потомков отпадает.
Как только собака с генотипом Nn, дающая щенков с генотипом пп, выявлена, встает вопрос, как с ней быть. Заводчик должен принимать окончательное решение с учетом многих факторов.
Некоторые настаивают на немедленной эутаназии собак с генотипом Nn, или, в лучшем случае, на исключении их из разведения, особенно если те принадлежат к конкурирующему питомнику. Другие требуют исключить из разведения не только такого кобеля, но и всех его близких родственников, включая родителей и сибсов, что слишком сурово и не всегда разумно. На мой взгляд, необходимо сопоставить присущий кобелю дефект с его достоинствами и оценить частоту возникновения присущих ему дефектов в породе.
Если нежелательный признак имеет высокую частоту наследуемости и наносит собаке серьезный ущерб, следует действовать иначе, чем в случае редкого проявления признака или его второстепенного значения. По-моему, проявляющиеся с рождения или вскоре после него дефекты не имеют такой критической важности, как проявляющиеся на более поздних этапах жизни. Четырехмесячных керри-блю-терьеров, больныхPRA, можно подвергнуть эутаназии, тогда как у лабрадоров она может проявиться лишь к 4 годам, из-за чего их лучше просто исключить из разведения, продолжая использовать в качестве поводыря или подружейной собаки.
В принципе я считаю, что суровые меры по отношению к собакам с генотипом Nn необходимы, если дефект проявляется поздно и если он серьезный, как, например, слепота, но когда генотип пп врожденный и высоколетальный, а собаки с генотипами Nn и NN здоровы, действовать можно более пластично. Это особенно справедливо при низкой частоте проявления дефекта в породе.
Пороки окраса — вопрос второстепенной важности, и при его решении нужно учитывать качество собак. Великолепная по породному типу и темпераменту собака, передающая порочный окрас, остается гораздо более ценным производителем, чем посредственная, но с правильным окрасом.
В будущем, вероятно, появится возможность выявления генетических заболеваний с помощью биохимических методов исследования. Подобные методы применяются при некоторых заболеваниях у крупного рогатого скота и определенных заболеваниях крови у собак (Р.Д. Джолли и П.Дж. Хили [462]). Пока, к сожалению, их применение ограничено немногочисленными специфическими состояниями, но в будущем оно может расшириться.
Дело осложняется, когда речь идет о селекционных пороках, то есть возникающих в ходе методичной селекции по породному типу, который в действительности нельзя считать здоровым. Если проблемы с глазами у чау-чау возникли по причине селекции по маленьким глазам, необходимо сменить направление и отбирать собак, у которых они нормальные, но это связано не с анализирующим скрещиванием, а с полигенными методами.
Заводчикам следует чаще выбраковывать посредственных и дефективных щенков, не продавая их, а подвергая эутаназии, особенно если практикуется инбридинг. Инбридинг — полезное и могучее орудие воспроизводства, но его нужно вести вместе с жесткой селекцией.
Прежде всего все заводчики должны научиться работать вместе. Соперничество возможно на выставочном ринге, но не на племенном поприще. Это прекрасно видно на примере селекционных пороков, в возникновении которых немалую роль играют эксперты. Побеждающие на ринге собаки, особенно завоевавшие титулы и звания, оказывают влияние на следующие генерации производителей, и эксперт должен сознавать свою ответственность перед породой. Не стоит ограничиваться представлением, что он просто выбирает лучшего представителя породы. Публичные представления, разыгрывающиеся на выставках собак, меньше всего должны интересовать заводчиков и больше всего экспертов. По-моему, в этом смысле всепородные эксперты не способны решать возложенные на них задачи. Эксперт должен быть в высшей степени компетентным, а на мой взгляд, невозможно досконально знать сразу более 150 пород собак, а уж тем более возрастные изменения и особенности пе- рецветания и формирования щенков в каждой из них. Эксперт должен быть неразрывно связан с оцениваемой им породой и безупречно знать все ее особенности. То же самое относится и к так называемым «специалистам», которые нередко рассуждают о некоторых дефектах, зачастую второстепенных, не в состоянии увидеть главное. Они часто снисходительно относятся к плохому характеру, прощают и даже поощряют крайности.
Доля вины лежит и на клубах, как специализированных, так и всепородных. В них нередко ведут речи о необходимости готовить и экзаменовать экспертов и одновременно терпимо относятся к посредственности. Они просят специализированные клубы высказать свое мнение об экспертах и не прислушиваются к нему. Я отнес бы очень многие проблемы, которые мы отмечаем сегодня в экстерьере собак, на счет экспертов, не знающих, игнорирующих и не наказывающих собак с отклонениями от требований стандарта, внушая заводчикам уверенность в их приемлемости и пригодности для племенного разведения. Да и сами стандарты зачастую плохо сформулированы и явно составлены людьми, плохо разбирающимися в анатомии и абсолютно не знающими генетики. Многие стандарты пород следовало бы переписать на основе лучших собак, а не имеющегося поголовья. Яркий пример представляют собой новые предложения Кеннел-клаба по отношению к бордер-колли. Он требует отсутствия подбора пахов и характерных для терьеров движений, тогда как ни то ни другое не поможет сохранить рабочий потенциал породы, так как бордер- колли, сложенные как свиньи, с движениями терьеров окажутся непригодными пастухами отар овец. Еще одно условие — темные глаза. М.Дж. Ивенс [264], исследовав 56 рабочих собак, обнаружила, что лишь у 12 из них были карие глаза, а у остальных — ореховые или янтарные. Она права, утверждая, что темные глаза невозможны при некоторых окрасах, например при печеночно- пегих. Несомненно, подобные «специалисты» возьмутся и за другие породы, и ряд рабочих собак превратится в послушный автомат или в украшение выставочного ринга.
В этой книге много говорится о разнообразных дефектах, и важно, чтобы у читателя не осталось впечатления, что собаки состоят из одних только врожденных пороков развития. Это не так, по крайней мере по отношению к серьезным дефектам. Информация на эту тему ограничена, так как ее почти не пытались собрать. Многие ветеринары и не специалисты рассуждают о дефектах так, словно они встречаются в каждом помете и почти у каждой собаки. В ходе исследования ряда популяций было выявлено, что это не соответствует действительности. Так, Г.К.Э. Смит и Л.П. Скаммелл [859] сообщают о колонии биглей, в которой за 1959—1967 годы было получено 2855 щенков. До 1963 года из них только два имели аномалии. С тех пор появилось еще 54 щенка (из 38 пометов), причем 40 из них (из 30 пометов) были от одного отца, родившегося в 1961 году. Среди его 1538 щенков дефекты были выявлены в 2,6% случаев по сравнению с 1,6% из 1317 собак, полученных от других кобелей.
Эти дефекты включали пупочную грыжу, искривления конечностей, пороки сердца, аномалии глаз и бульдогоподобную голову. Г.К.Э. Смит и Л.П. Скаммелл продемонстрировали, какой ущерб может нанести неразумное использование одного-един- ственного кобеля, подчеркнув при этом довольно низкий уровень проблем у собак. Я вполне уверен, что, исследовав больше популяций и пород, мы обнаружим в большинстве из них относительно низкую частоту подобных аномалий. Хочу надеяться, что эта книга поможет поддерживать ее на этом уровне.
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Аберрация — изменение структуры хромосомы или хроматиды, возникшее в результате разрыва, за которым обычно следует соединение разорванных концов в новых сочетаниях.
Агути (с англ. agouti, от исп. aguti, заимствованного с языка гуарани — acuti, — «золотистый заяц») — зонарный, «дикий» окрас, встречающийся в природе, включая диких животных семейства Canis. В этом случае волос окрашен не по всей длине, а в виде концентрических участков, что связано с неравномерным накоплением в нем гранул меланина, из-за чего и создается впечатление, что шерсть животного покрыта проседью или как бы посыпана перцем, напоминая крапчатую шерстяную материю. Присмотревшись внимательнее, вы заметите, что волос имеет светлое основание, чуть более темную середину и вновь светлеет к концу. Иногда подобный окрас называют «перец с солью».
Аддитивные гены — система однозначно действующих генов (то же, что и полигены).
Аддитивное действие — совместное влияние на признак аддитивных (кумулятивных, полимерных, множественных) генов. Может быть положительным и отрицательным.
Аллель (аллеломорф) — определенная форма состояния гена, вызывающая фенотипические различия, но локализованная на гомологичных участках гомологичных хромосом; контрастное состояние признаков, обусловленное действием одного и того же гена. Термин введен в 1909 году B.J1. Иогансеном.
Аллели агути — иерархия пяти различных генов, определяющих цвет волос в зависимости от распределения в них гранул пигмента.
Аллеломорф — пара альтернативных признаков и контролирующих их генов; один из двух генов аллельной пары, локализованных в гомологичных хромосомах на гомологичных участках. Негомологичные аллели могут располагаться в любом участке (локусе) хромосомы. Данный термин введен в 1902 году У. Бэтсоном.
Аллополиплоидия — удвоение (амфидиплоидия) или многократное умножение хромосомных наборов различной структуры.
Аллосиндез — конъюгация между хромосомами, полученными при скрещивании от разных родительских гамет.
Амитоз — простое деление ядра и клетки.
Анеуплоид — организм, у которого число хромосом не кратно основному (гаплоидному) набору из-за потери, нерасхождения или неправильного распределения хромосом при делении клетки.
Атаксия (от греч. а — отрицание и taxis — порядок, последовательность) — расстройство координации движений, закономерного согласованного действия мышц.
Аутбридинг — скрещивание животных, принадлежащих к одной породе, но не состоящих в близком родстве между собой.
Ауткросс, или ауткроссинг — неродственное скрещивание; скрещивание особей, принадлежащих к разным породам или линиям.
Аутосома — обычная неполовая хромосома, поэтому встречается независимо от пола.
Аутосомное доминантное наследование — собака передает признак сыновьям или дочерям, которые в свою очередь передают его половине своего потомства.
Аутосомный рецессив — отсутствие проявления рецессивного признака одного из родителей в потомстве при наличии доминантного у другого.
Ахондроплазия (хондродистрофия) — нарушение нормального процесса окостенения хрящей во время внутриутробного развития плода, обусловливающее впоследствии прекращение роста длинных костей и оформление карликового роста: большая голова, прибрюшистость, непропорционально короткие по сравнению с корпусом конечности, обычный темперамент и поведение. Для большинства пород это порок, за исключением бассетов и даксхунда (таксы).
Бивалент — пара хромосом, состоящая из двух гомологичных хромосом, которые на определенных стадиях мейоза конъюгируют, соединяясь друг с другом одним или несколькими перекрестами (хиазмами).
Биотип — совокупность особей, имеющих один и тот же генотип.
Болезни, передающиеся через Х-хромосому — мать передает их своему потомству, причем признаки заболевания проявятся в помете у кобелей, в то время как суки будут носителями этого заболевания (за исключением прогрессивной атрофии сетчатки).
Брахикефалия (брахицефалия), короткоголовостъ — короткая, шарообразная голова (голова яблоком).
Бэк-кросс (возвратное, анализирующее или реципрокное скрещивание, входящее в качестве непременного элемента в систему гибридологического анализа) — скрещивание гибрида первого поколения с рецессивной родительской формой. В этом случае происходит расщепление признака по фенотипу и генотипу как 1:1. При реципрокном скрещивании используется взаимно прямое и обратное скрещивание, при котором особи в одном случае используются в качестве материнской, а в другом — в качестве отцовской форм (или наоборот). В первом случае скрещивание называется прямым, а во втором — обратным. Таким образом, бэк-кросс позволяет вскрыть наличие гетерозиготности одного из родителей при условии, что один из них гомозиготен по рецессивному признаку.
Вариация — качественная или количественная изменчивость признаков (генов).
Возвратное скрещивание — скрещивание между гибридом и одной из родительских форм.
Врожденные пороки развития — нарушения строения тела или его функций, выявленные с момента рождения.
Гамета — половая (репродуктивная) клетка, которая при соединении с подобной клеткой особи противоположного пола приводит к появлению нового организма.
Гематогенез — процесс развития гамет.
Гемозиготность — наличие хромосомы или хромосомного участка в единственном числе.
Гемофилия А — тяжелое наследственное заболевание крови, обусловленное недостатком VIII фактора свертываемости.
Ген — единица наследственности, линейно расположенная в хромосоме; наследственный фактор, обусловливающий передачу наследственных признаков.
Генерация (поколение) — период жизни животного от начала его развития до половозрелого (фертильного) состояния.
Генерационный интервал — средний возраст родителей в момент рождения потомства; важный аспект генетического прогресса.
Генетика — наука о закономерностях наследственности и изменчивости всех живых организмов и метод управления ими.
Генетическая пластичность — легкая адаптация животного к изменившимся условиям окружающей среды (температуры, света, климата в целом и т. д.) за счет быстро наступающих у него морфологических и физиологических изменений.
Ген-мутатор — ген, повышающий частоту мутаций в организме.
Геном — хромосомный набор; совокупность качественно различных хромосом, образующих единое целое. В гаметах диплоидных видов имеется один такой геном, а в соматических клетках — по два генома.
Ген-оператор — ген, функционирующий как пусковой механизм. Под влиянием гена-регулятора он включает или прерывает синтез определенных ферментов.
Генотип — наследственная основа организма, отражающая его филогенез; совокупность всех локализованных в хромосомах генов организма, взаимодействующих между собой и условиями среды. Термин введен в 1909 году B.JI. Иогансеном.
Ген-супрессор — ген, который подавляет активность другого гена, присутствующего в гомозиготном состоянии.
Гетерозигота — зигота, образующаяся в результате слияния генетически различных половых клеток (в одной находится доминантный ген, в другой — рецессивный). Термин введен в 1902 году У. Бэтсоном.
Гетерозиготность — когда два различных аллеля отвечают за проявление одного и того же признака. Обычно доминантный ген проявляется, а рецессивный — нет. А также в случае множественного аллелизма, когда два различных гена отвечают за проявление одного и того же признака. Внешне нормальная собака является в этом случае носителем рецессивного гена аномалии. Он был получен ею от одного из родителей, другой же передал ей нормальный ген аллельной ему пары (аллеломорф). Примерами гетерозиготных комбинаций могут служить Аа, ВЬАау, ЕгаЕ.
Гетерозис (от греч. heteroiosis — изменение, превращение) — свойство гибридов первого поколения превосходить по жизнестойкости, плодовитости, здоровью и другим признакам лучшую из родительских форм. Во второй и последующих генерациях она обычно затухает, если, конечно, не приведет к инбредной депрессии.
Гибрид (монгрел, метис, помесь) — особь, полученная в результате скрещивания между генетически различающимися родительскими типами; гетерозиготность.
Гибридная мощность — см. гетерозис.
Гомозигота — зигота от слияния двух наследственно однородных гамет (или обеих доминантных, или обеих рецессивных). Наследование определенного признака от обоих родителей. Термин введен в 1902 году У. Бэт- соном.
Гомозиготность — индивидуум (организм), имеющий в гомологичных хромосомах клеток своего организма пару одинаковых генов.
Гомологичный — одинаковой природы или общего происхождения.
Гомологичные хромосомы — две структурно идентичные хромосомы.
Группа сцепления — совокупность всех генов, локализованных в одной хромосоме и наследуемых совместно.
ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) — один из основных компонентов клетки, локализованный в хромосомах клеточного ядра и отвечающий за передачу наследственных признаков. Каждый ген в хромосоме представляет собой участок ДНК, содержащий сотни или тысячи нуклеотидов.
Делеция — утрата одного из внутренних (не концевых) участков хромосомы.
Дивергенция — расхождение хромосом.
Дигибридное скрещивание — скрещивание двух особей, отличающихся по двум контрастным признакам, расположенным в двух парах аллелей.
Диморфизм — наличие внутри вида двух различных форм, отличающихся по типу или морфологии хромосом.
Дицентрическая хромосома — хромосома, содержащая две центромеры.
Доминирование — участие только одного аллеля (доминантного) в проявлении признака у особи (то есть его фенотипического проявления), второй (рецессивный) остается в скрытом состоянии.
Дупликация — структурное изменение хромосом, при котором какой- либо участок (сегмент) хромосомы представлен дважды в одной и той же хромосоме или в основном наборе.
Женская семья — суки, потомки выдающейся производительницы.
Заводская линия — выборка из кровной линии, то есть часть собак, соответствующая основному типу и направлению линии, ее ценным свойствам и особенностям. Эти собаки и составляют племенную группу.
Зигота — оплодотворенная яйцеклетка и развивающийся из нее взрослый организм. Термин введен в 1902 году У. Бэтсоном.
Идиограмма — схематическое изображение хромосомного набора, показывающее относительный размер хромосом и положение центромер, спутников и вторичных перетяжек.
Изменчивость — свойство организмов приобретать новые признаки под влиянием условий внешней среды; изменение формы, структуры или функции.
Инбредная депрессия (дегенерация) — нарастание гомозиготности потомства, а следовательно, падение его жизнеспособности, вплоть до вырождения, снижение плодовитости (фертильности) и резистентности к заболеваниям, уменьшение роста, ослабление темперамента, утончение костяка и т. д.
Инбридинг — близкородственное разведение собак одной породы, например скрещивание однопометных братьев и сестер (сибсов), отца с дочерью, матери с сыном.
Инверсия — внутрихромосомная структурная перестройка, сопровождающаяся перевертыванием хромосомного или хроматидного сегмента на 180°.
Кариотип — набор хромосом соматической клетки (он постоянен и типичен для каждой систематической группы животных или растений — вида), которых вдвое больше, чем в половой. Так как половина хромосом в соматической клетке принадлежит матери, а другая — отцу, то в ней содержатся парные хромосомы, называемые гомологичными. У собак он представлен 39 парами хромосом.
Катализатор — вещество, применяемое для торможения патогенных процессов в организме; вещество, которое либо ускоряет, либо замедляет химическую реакцию, но само в ней не участвует, сохраняя свой химический состав.
Кинология (от греч. kyon, kynos — собака и logos — слово) — наука о собаках. Основа современного собаководства.
Клетка — мельчайшая, самостоятельно функционирующая единица живого организма.
Клон — потомство животного, образовавшееся путем вегетативного размножения. Оно имеет тот же генофонд, что и у родителя.
Комплементарные гены — два доминантных гена, каждый из которых в отдельности не проявляет никакого действия, но совместно они вызывают проявление определенного признака.
Корреляция (от лат. correlatio — соотношение, взаимосвязь) — в математической статистике понятие, которым отмечают связь между явлениями, если одно из них входит в число причин, определяющих другие, или если имеются общие причины, воздействующие на эти явления (функция является частным случаем корреляции). Может быть прямой и обратной. Число, показывающее степень тесноты корреляции, называется коэффициентом корреляции, который при прямой корреляции выражается в виде положительной, а при обратной — в виде отрицательной величины, колеблющейся по своему абсолютному значению между 0 и 1; в биологии — соотношения строения или функций различных частей животного или растения, являющиеся следствием приспособленности организмов к условиям существования.
Коэффициент инбридинга — математический термин, предложенный Сьюэллом Райтом (Sewell Wright) для оценки степени инбридинга.
Кровная линия — все собаки, происходящие от основателя (пробанда), независимо от их типа и качества. Значительная часть кровной линии никакой ценности в племенном отношении не имеет.
Кровное родство — группа близкородственных собак в породе.
Кросс, или кроссбридинг (от англ. cross — пересекать, переходить через) — неродственное разведение; скрещивание животных разных пород (гибридизация) или линий.
Кроссинговер — перекрест хромосом, обмен гомологичными сегментами в гомологичных хромосомах во время конъюгации при редукционном делении.
Лабильные гены — гены, характеризующиеся большой частотой мутирования.
Лайнбридинг — родственное внутрипородное разведение. В основе линии, как правило, находится один или несколько родоначальников (про- бандов), которыми могут быть как кобели, так и суки (основательницы семейства).
Ланг — изучил гены длинношерстности и короткошерстности в 1910 году. Длина волоса является количественным признаком и обусловлена влиянием многих генов, то есть имеет полигенное наследование. Правда, встречается и так называемая «мозаичность наследования», когда у собаки имеется сочетание длинной и короткой шерсти (1:1). Такое явление у гибридов называется дроннером.
Летальность — смертность, обусловленная генетическими причинами либо внешними воздействиями.
Летальный ген — ген, наличие которого (особенно в гомозиготном состоянии) приводит организм к гибели.
Линия — ценная группа собак одной породы, сходных по типу, экстерьеру, ВНД, использованию и происходящих от выдающегося родоначальника (кобеля). Это группа животных нескольких генераций какой-либо породы, выведенная путем родственного разведения от одного общего предка (пробанда), схожая с ним и обладающая рядом характерных свойств и признаков, отличающих ее от других животных той же породы.
Локус — место в хромосоме, в котором расположен ген; обычно используется для учета удаленности от других генов в хромосоме.
Материнская наследственность — передача признака исключительно по женской линии.
Мейоз — процесс образования яйцеклетки и спермы, когда количество хромосом делится так, что один член каждой пары гомологичных хромосом оказывается в каждой яйцеклетке и клетке спермы.
Меланин — пигмент, связанный с окрасом шерсти.
Мендель Грегор Иоганн (1822—1884) — австрийский естествоиспытатель, августинский монах, в 1854—1868 гг. преподаватель физики и естественной истории средней школы в Брюнне (город Брно в Чехословакии), опубликовавший 8 февраля 1865 г. свои скромные труды за 1856—1863 гг. в «Известиях» местного научного общества, сформулировав в них закономерности наследственности.
Метацентрическая хромосома — хромосома, в которой центромера расположена приблизительно в середине.
Митоз — процесс деления и удвоения клеток при нормальном росте. Он связан с удвоением хромосом, после чего клетка делится, причем каждая новая представляет собой точную копию оригинала.
Множественные аллели (множественное состояние гена, или плеотро- пия) — это влияние одного наследственного фактора (гена) на несколько или даже на значительное количество признаков. Обычно для определенного локуса известны лишь два аллеля, выражающие при гетерозиготнос- ти контрастирующие признаки.
Множественный аллеломорфизм — мутирование гена не только в одном (от доминанта к рецессиву), но и во многих различных направлениях.
Модификация — фенотипическое наследуемое изменение, вызванное влиянием факторов внешней среды.
Мужская линия — кобели, потомки выдающегося производителя.
Мутаген — физический или химический фактор, вызывающий мутацию.
Мутант — особь (организм), отличающаяся от первоначального типа индивидуальным отклонением, возникающим в результате мутации.
Мутация — внезапное или резкое изменение признаков и свойств организма, передающееся по наследству (не вызванное рекомбинацией генов); химическое изменение гена или мелкое структурное изменение хромосомы, приводящее к наследственным изменениям или отклонениям. Неожиданные изменения некоторых наследственных признаков, в отличие от постепенных изменений, происходящих в течение многих генераций.
Мутация утери — мутация, заключающаяся в разрушении того или иного наследуемого фактора.
Мутационное давление — относительная частота возникновения мутации какого-либо гена в популяции. Если мутация возникает часто, то говорят о большом мутационном давлении этого гена.
Наследование, ограниченное полом (sexlimited) — передача вторичных половых признаков потомству только одного пола.
Наследуемость — в широком смысле этого слова — пропорция генетических по происхождению вариаций, а в узком — пропорция добавочных наследуемых вариаций. Наследуемость может колебаться от 0 до 100% (от 0 до 1). Высокая наследуемость признаков составляет выше 50%, средняя — 20—50%, а признаки с показателем ниже 20% наследуются редко.
Невыраженность гена — состояние, противоположное ленетрантнос- ти, то есть отсутствие внешнего эффекта гена у группы особей. Это следует учитывать при разведении.
Неполная пенетрантность — генетический феномен, при котором доминантный ген (или гомозиготный по одному из рецессивных признаков) не проявляет тех свойств, которые он обычно вызывает (то есть не проявляется в фенотипе особи); это может быть связано с генотипом или с влиянием факторов окружающей среды. В некоторых случаях признак проявляется в ослабленной форме.
Неполное, промежуточное доминирование (кодоминантность) — состояние, при котором на физические качества влияют и доминантный, и рецессивный гены (аллели). Такая особь будет иметь промежуточные признаки, а не те, за которые отвечают два аллеля.
Нестабильный ген — ген с высокой частотой мутаций. Норма реакций — специфический способ реагирования на изменение окружающих условий, зависящий от природы генотипа.
Обратная мутация — мутация, в результате которой мутантный аллель вновь превращается в исходный. В таких случаях обычно происходит мутация рецессивного аллеля в доминантный аллель дикого типа. Овогенез — развитие женских гамет (яйцеклеток). Овоцит — клетка, из которой образуется яйцеклетка. Онтогенез — закономерности индивидуального развития организма.
Панмиксия — случайное (беспорядочное) скрещивание без отбора в популяции.
Патогенный — вызывающий заболевания.
Пенетрантность — частота проявления гена; степень экспрессии доминантного аллеля, присутствующего в единственном экземпляре. Так, если тип ВЬ всегда черный, аллель В будет стопроцентно пенетрантным. Если ВЬ в 25% случаев не черный, то В пенетрантен на 75%. (Фактически В всегда пенетрантен на 100%).
Пенетрантный — признак, в формировании которого участвовало несколько генов, действующих совместно.
Перекрестное наследование — наследование сыновьями свойств матери, а дочерьми свойств отца. Такой тип наследования обусловлен генами, находящимися в той половой хромосоме, которая у одного пола имеется в единственном числе, а у другого — в двойном. В этих случаях сыновья получают свою единственную хромосому от матери, а дочери одну из двух таких хромосом — от отца.
Плазмотип — совокупность всех внеядерных (то есть локализованных в цитоплазме) компонентов клетки, обладающих генетическими функциями.
Плейотропия (взаимодействие генов) — явление, когда один ген влияет на несколько признаков.
Племенная линия — группа животных с характерными особенностями родоначальника, которым может быть как кобель, так и сука.
Полигенный — комбинация генов, имеющих специфический эффект, такой, например, как модификация интенсивности окраса.
Полимерия (полигения) — явление взаимодействия генов, при котором несколько однотипных генов (то есть в которых один и тот же признак расположен в одном и том же локусе хромосомы) оказывают сходное воздействие на развитие одного и того же признака (например, дисплазия тазобедренного сустава). Полимерия обусловливается действием разного числа однозначных генов, которые, суммируясь, усиливают проявление признака. Чем их меньше, тем менее выражен этот признак.
Половая клетка — репродуктивная клетка, из которой развивается новый организм (в отличие от соматической клетки).
Половая хромосома — определяющая пол животного. У кобелей разная пара (XY), у сук одинаковая (XX).
Половой коэффициент — число самцов, родившихся на 100 самок.
Полулетальный ген (сублетальный эффект) — эффект, который не вызывает немедленной гибели, а лишь снижает жизнеспособность.
Признак — показатель, примета, по которым можно узнать, визуально определить, что данная особь генетически похожа или нет на своих родителей.
Прогрессивная атрофия сетчатки — термин, принятый для описания ряда наследственных нейроретинальных дегенераций. Выделяют центральную форму (CRPA), переименованную в настоящее время в пигментную дистрофию сетчатки (RPED), и генерализованную (GRPA).
Реализуемая наследуемость — степень передачи подвергшейся отбору популяции своего превосходства.
Регрессия — статистический термин, указывающий степень влияния одного признака на другой. Регрессия численности помета по росту в холке означает число возможных добавочных щенков в помете на каждую единицу увеличения высоты в холке.
Рецессивность — отсутствие признаков аллеля гена (подавленного, рецессивного), если он находится в присутствии доминантного аллеля этого гена (то есть в гетерозиготном состоянии). Фенотип особи будет определяться доминантным геном. Рецессивный ген может проявиться лишь в гомозиготном состоянии (то есть окажется в одном локусе в паре с таким же рецессивным аллелем).
Реципрокное скрещивание — скрещивание между двумя родительскими типами А и В, в одном из которых А служит материнской формой, а в другом — отцовской (А х В или В х А).
Селекционный дифференциал — степень превосходства подвергшейся отбору группы племенных животных над средним для популяции, из которой они отобраны.
Семейство — высококачественная группа потомков от одной суки, сходных с ней. Из семейств может выделиться одна или несколько линий.
Серия генов — в генетической иерархии некоторые гены доминируют над другими. В генетике прописными буквами обозначаются доминантные гены, а строчными — рецессивные.
Сибсы (полусибсы) — братья, сестры, полубратья, полусестры — дети одних родителей, но не обязательно однопометные.
Соматические клетки (от греч. soma — тело) — все клетки животного или растения, за исключением половых (гамет).
Соматическая мутация — мутация, возникающая в любых клетках тела, за исключением половых.
Сперматогенез — развитие мужских гамет (сперматозоидов).
Спорт — см. соматическая мутация.
Стерильность — частичная или полная неспособность особи образовывать жизнеспособные и функционирующие гаметы, а следовательно, и зиготы.
Сцепление — совместное наследование признаков, определяющихся генами, лежащими в одной хромосоме, причем довольно-таки близко друг к другу. Эти гены и составляют группу сцепления, количество которых равно гаплоидному числу хромосом. Сцепленные гены не подчиняются второму закону Менделя, так как не дают свободной рекомбинации друг с другом. Гены, сцепленные с полом, не только связаны между собой, но и с полом животного. При митотическом делении зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) парные хромосомы не просто расходятся к различным полюсам клетки, а предварительно обмениваются гомологичными участками — это явление называется кроссинговером, который приводит к появлению потомства, несущего как соединенные, так и разъединенные сцепленные гены. Кроссин- говер способствует эволюции, создавая возможность появления новых сочетаний генетических единиц в потомстве (рекомбинантов).
Сцепленный с полом — признаки, контролируемые генами, расположенными в Х-хромосоме и не имеющими аллелей в «пустой» Y-хромосо- ме. Признаки чисто механически связаны с полом, поскольку контролирующие их гены расположены в половых хромосомах и их наследование связано с распределением и комбинацией этих хромосом при гаметогенезе и оплодотворении. Эти гены могут проявлять свое действие у обоих полов (если расположены в Х-хромосоме) или только у одного (если расположены в Y-хромосоме).
Телегония (от грен, teleo — крайность и gony — колено) — ошибочное мнение, что даже однократное скрещивание суки одной породы с кобелем другой окажет влияние на все ее последующие пометы.
Топкросс — внутрилинейное неродственное разведение, Тонковая (генная) мутация — мутация, затрагивающая минимальный участок хромосомы.
Трансгрессия — появление во второй или в последующих генерациях особей, у которых какой-либо признак выражен сильнее, чем у родителей.
Фенокопия — внешнее, но не генотипическое сходство.
Фенотип — совокупность внешних и внутренних структур и функций организма, являющаяся результатом взаимодействия генотипа особи с условиями ее развития (фенотип = генотип + среда). Это комплекс реализованных наследственных задатков в определенных внешних условиях. Видимые признаки генетической природы, в отличие от генотипа, который может быть неочевиден без проверки разведением. Поэтому фенотип не является индикатором генотипа. Термин введен в 1909 году B.JI. Иогансеном.
Филогенез — история развития вида.
Фотопериодичность — контроль за активностью яйцеклеток с помощью изменения продолжительности светового дня.
Хиазма — Х-образная фигура, возникающая в результате кроссин- говера и обмена гомологичными участками гомологичных хромосом в мейозе.
Хроматида — одна из двух нитей, составляющих хромосому.
Хромосома (от греч. chroma, chromatos — цвет и soma — тело) — мак- ромолекулярные нитевидные вещества, образующиеся из нуклеопротеидов ядра при сложном делении клеток (кариокинезе, или митозе, впервые описанном У. Флеммингом в 1882 году), интенсивно окрашивающиеся красителями для микроскопических исследований. Первая публикация о них появилась в 1848 году.
Хромотип — совокупность всех генов, локализованных в хромосомах ядра.
Х-хромосома — хромосома, определяющая развитие женского пола у видов с мужской гетерозиготностью или определяющая пол в гаплофазе.
Y-хромосома — половая хромосома, которая встречается только у особей мужского пола в случае, если самец гетерогаметен. Она определяет пол в гаплофазе.
Экспрессия (выраженность гена) — внешний эффект гена, который может меняться в зависимости от различных внешних влияний или различного генного окружения (может быть как сильным, так и слабым).
Экстерьер — совокупность всех внешних признаков животного. Термин впервые введен в 1762 году французским ученым, зоотехником, одним из основоположников ветеринарной науки во Франции, организатором первых в Европе ветеринарных школ Клодом Буржелой (1712—1779).
Энзимы — любые органические вещества, продуцируемые живыми клетками и вызывающие изменения других веществ путем катализа.
Эпистаз (супрессия) — взаимодействие между двумя генами, принадлежащими к разным парам аллелей, при котором доминантный аллель одной из пар подавляет проявление доминантного аллеля другой пары. То есть это доминантно-рецессивное взаимодействие локусов, вид неаллельной доминантности.
ЭКГ (электрокардиография) — метод исследования физиологических свойств (автоматизма, возбудимости и проводимости) и функционального состояния сердца путем графической регистрации токов действия, возникающих при деятельности сердечной мышцы.
ЭРГ (электроретинография) — метод исследования сетчатки глаза.
Эффект положения — изменение специфического действия гена на какой-либо обусловленный им признак, а также свойство организма или полная инактивация гена, вызванные изменением его положения в хромосоме в результате структурной перестройки последней.
ЭЭГ (ОТ греч. elektron — янтарь, enkephalos — головной мозг и grapho — пишу) — графическая регистрация биоэлектрической активности головного мозга электроэнцефалографом. Электрическая активность человеческого мозга была открыта в 1924 году австрийским ученым из Йенского университета имени Ф. Шиллера Гансом Бергером. Его публикация на эту тему вышла в 1929 году, после чего ученые переключились и на животных.