Home Генетика собак
Генетика собак - ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЩЕННОСТИ PDF Печать E-mail
Индекс материала
Генетика собак
ГЕНЕТИКА ПОЛА
НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ - КОДОМИНАНТНОСТЬ
ПРИЗНАКИ, ОГРАНИЧЕННЫЕ ПОЛОМ
ПОЛИГЕННАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
РАЗДЕЛЕНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ЧАСТОТА ПОВТОРЯЕМОСТИ ПРИЗНАКА
НАСЛЕДОВАНИЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЩЕННОСТИ
МОНОРХИЗМ И АНОРХИЗМ
ГЕРМАФРОДИТИЗМ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ
ЗНАЧЕНИЕ ОКРАСА ШЕРСТИ
ГЕНЫ ОКРАСА ШЕРСТИ У КОНКРЕТНЫХ ПОРОД СОБАК
БЕЛЬГИЙСКИЕ ОВЧАРКИ
БОРОДАТАЯ КОЛЛИ
ДИРХАУНД
КОЛЛИ (ОБЕ РАЗНОВИДНОСТИ)
НЕМЕЦКИЙ ДОГ
ПОМЕРАНЕЦ
ФРАНЦУЗСКИЙ БУЛЬДОГ
НАСЛЕДОВАНИЕ СТАТЕЙ, СТРОЕНИЯ КОЖИ, ТИПОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
ПОСТАВ И РАЗМЕР УШЕЙ
ПОЛОСТЬ РТА, ЧЕЛЮСТИ И ЗУБЫ
РАЗМЕР ТЕЛА И ВЕС
АХОНДРОПЛАЗИЯ, ИЛИ ХОНДРОДИСТРОФИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ЛОКТЕВОГО ОТРОСТКА
ВЫВИХ НАДКОЛЕННИКА
ВРОЖДЕННОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ ПОЗВОНОЧНИКА, SPINA BIFIDA
АМЕЛИЯ, ПЕРОМЕЛИЯ И ФОКОМЕЛИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ТАЗОБЕДРЕННОГО СУСТАВА
ВОЗРАСТ И ПОЛ
ЧАСТОТА СЛУЧАЕВ ЗАБОЛЕВАНИЯ У РАЗНЫХ ПОРОД СОБАК
ТЕМПЫ РОСТА И ВЕС
ДРУГИЕ ФАКТОРЫ
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОГРАММ ВЫЯВЛЕНИЯ HD
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА И ЦНС
ПРОГРЕССИВНАЯ НЕВРОННАЯ АБИОТРОФИЯ, ИЛИ АТАКСИЯ
ГИПОМИЕЛИНИЗАЦИЯ
ТЕТРАПЛЕГИЯ И АМБЛИОПИЯ, ИЛИ РАСПЛАСТАННЫЙ ЩЕНОК (ПЛОВЕЦ)
ГЕНЕТИКА ГЛАЗ
ГЕМЕРАЛОПИЯ
КАТАРАКТА
ГЕНЕРАЛИЗОВАННАЯ ФОРМА ПРОГРЕССИВНОЙ АТРОФИИ СЕТЧАТКИ
ЭНТРОПИЯ И ЭКТРОПИЯ
ГЕНЕТИКА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И СВЯЗАННЫХ С НЕЙ СИСТЕМ
ЦИКЛИЧЕСКАЯ НЕЙТРОПЕНИЯ СОБАК
ДЕФИЦИТ ФОСФОФРУКТОКИНАЗЫ
ПОВЕДЕНИЕ
ПРОГРАММА БАР-ХАРБОРА
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ
ПРОЧИЕ АСПЕКТЫ
ГИСТИОЦИТАРНЫЙ ЯЗВЕННЫЙ
ПАРАЛИЧ ГОРТАНИ
ИЛИ УРАВНЕНИЕ ХАРДИ-ВАИНБЕРГА
МНОГОЦЕЛЕВАЯ СЕЛЕКЦИЯ
АНАЛИЗ РОДОСЛОВНЫХ
ОТБОР ПО КАЧЕСТВУ ПОТОМСТВА
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ДОСТОВЕРНОСТЬ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЕМОВ
ИНБРИДИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНБРИДИНГА
ДРУГИЕ МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ
АУТКРОССИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Все страницы

Принято считать, что щенность у собак длится в среднем 63 дня. Научные исследования показали, что эта цифра, скорее всего, несколько завышена, кроме того, в реальных уело- виях она колеблется в небольших пределах в ту или иную сторону.
В 1975 году Кржижановский, Малиновский и Студничко [522] исследовали в Польше 4773 щенных сук разных пород, подсчитав средние сроки и отклонения от них (вариационное отклонение признака) для отдельных пород: для боксера — 63,5 дня ± 7,5 дня, а для пекинесов — 61,4 дня ± 7,4 дня. Вероятно, прямой связи между физическим размером суки и сроком ее щенно- сти не существует, так как средний срок у доберманов составил 62,8 дня, а у немецких овчарок такой же, как у них, высоты в холке — 61,7 дня. Последняя цифра мало чем отличается от средних сроков щенности в 61,98 дня, полученных М.Б. Уиллисом в 1978 году [999] на основании данных GSDIF (German Shepherd Dog Improvement Foundation — Английский фонд совершенствования немецких овчарок, который входит в GSDL — Лигу немецких овчарок Великобритании). Но материалы GSDIF указывают, что срок щенности зависит и от числа предыдущих щенений — чем их больше, тем он длиннее, то есть срок увеличивается с каждой щенностью на 0,8 дня.
Хотя в целом репродуктивные признаки имеют низкую наследуемость, Т.Р. Престон и М.Б. Уиллис [740] подсчитали, что у молочного скота наследуемость срока стельности составляет около 40%. Возможно, это справедливо и по отношению к собакам, хотя реальных свидетельств этому пока нет, а если так, то может отражаться на отдельных производителях, имеющих тенденцию к увеличению или сокращению сроков щенности от средней величины, сопровождаясь дистоцией, рождением мертвых, слишком мелких или крупных щенков.
РАЗМЕР ПОМЕТА ПРИ ЩЕНЕНИИ
По сравнению с другими аспектами репродукции информации по поводу размера пометов вполне хватает. У. Хип [395] одним из первых опубликовал в 1908 году сообщение на эту тему. Многие его последователи, к сожалению, заимствовали основной материал из регистрационных книг клубов собаководства и других подобных организаций, в которые подчас вносят лишь живых на момент записи щенков, а не всех родившихся в помете. Кроме того, в них редко содержится информация о возрасте ощенившихся сук, о числе их щенностей и щенений в целом, что вполне может отражаться на размере помета.
Я решил сначала перечислить факты в порядке их публикаций, а уж потом прокомментировать их.
( Приведенные мной в табл. 6 данные получены из нескольких источников. Э. и О. Лингсет [583] исследовали породы, зарегистрированные Норвежским клубом собаководства, данные Г. Кайзера [473] получены в Швейцарии, У. Хипа [395] — в Англии, К.К. Литтла [555] — в Америке, сведения по немецкой овчарке почерпнуты из SY Ziichtbuchs, за исключением сведений Э.С. Хемфри и Л. Уорнера [437], полученных ими в своем швейцарском питомнике, и британских данных М.Б. Уиллиса [1002], накопленных GSDIF. Во всех случаях цифры относятся к статистическим данным, собранным в годы, непосредственно предшествовавшие публикации соответствующих работ, за исключением данных Л.Ф. Уитни, полученных им до 1927 года, и М.Б. Уиллиса [997], предназначенных специально для этой книги и заимствованных из SY Zuchtbuch за 1935 год.
За исключением данных по биглям и работ К.К. Литтла, Г. Кайзера [473] и М.Б. Уиллиса, основанных на полных сведениях по питомникам или полученных ими непосредственно от заводчиков, все сведения взяты из документов по регистрации пометов, в которых, возможно, отсутствуют мертворожденные, рано умершие щенки или подвергнутые эутаназии . Полученные из Германии данные по немецким овчаркам до 1939 года содержат полную информацию о всех родившихся и зарегистрированных собаках, включая и сведения об умерших или эутаназированных щенках, кроме павших до оценки, а поэтому и незарегистрированных пометов.
Помет может содержать от одного и более щенков, но в таблице 6 указан лишь его максимальный размер. Э. и О. Лингсет в своей работе отмечают минимальный размер помета, состоящий в некоторых случаях из 2, 3 или 4 щенков, что, безусловно, связано с тем, что они изучили слишком мало пометов, чтобы говорить о статистической достоверности полученных ими цифр. У пород со сравнительно высоким показателем среднего размера помета (в 7—8 щенков) суки редко рожают одного малыша. Поэтому для их выявления требуется провести анализ большого числа пометов (не менее 100).
Там, где приводится о, она оказывается достаточно высокой по отношению к М. Коэффициент изменчивости размера поме-
12
84 | Генетика собак 16r
Процентное соотношение к общему числу пометов


_1_
-L


6 8 10
12 14
16
Размер помета


Гистограмма 7. Вариационная кривая изменчивости размера помета у 168 немецких овчарок по М.Б. Уиллису, 1978 г.
та в целом варьируется в пределах 20—70%, и если вы решите вычислить пределы разнообразия этого признака для какой- либо породы в пределах — За, то увидите, что для некоторых пород вы практически не встретите отрицательных значений а. Это явно невозможно, но связано с тем, что большинство данных по размеру помета не вписывается в нормальную кривую его изменчивости, а отклоняется вправо (см. гистограмму 7).
Данные таблицы 6 статистически достоверные, так как базируются на относительно большом числе пометов с малым разбросом количества щенков в них. Известно, что факторы окружающей среды оказывают значительное влияние на размер помета, но когда мы рассматриваем большое число пометов, логично считать их случайными, так что приведенные в таблице цифры вполне адекватные для конкретной породы в данной стране.
Попытки исследовать некоторые факторы окружающей среды, которые могут повлиять на размер помета, немногочисленны. К подобным факторам относятся возраст щенной суки и число ее щенений.
ТАБЛИЦА 6 ' " '
Порода число пометов число щенков среднее число щенков в помете SD шах число щенков кобелей в пометена 100 сук авторы
Австралийский
терьер 31 154 4,97 1,88 8 130 A. Lyngset and О. Lyngset, 1970
Американский
фоксхаунд 339 2872 8,47 — S. Potkay and J.D. Bacher, 1977
Английский
сеттер 106 662 6,25 2,15 11 1 14 A. Lyngset and O. Lyngset, 1970
Аппенцеллер-
зенненхунд 135 1086 8,04 3,06 16 110 G. Kaiser, 1971
Басенджи 14 77 5,5 3,33 8 79 A. Lyngset and O. Lyngset, 1970
Бедлингтон-
терьер 83 468 5,64 2,11 11 106 A. Lyngset and O. Lyngset, 1970
Бернский
зенненхунд 995 6724 6,76 2,8 15 106 G. Kaiser, 1971
Бигль 265 1606 6,06 2,27 — — F.P. Gaines and L.D. Van Vleck, 1976
297 1789 6,02 — — 103 H. Strasser and W. Schumacher, 1968
235 1360 5,78 — — — R. Marsboom et al, 1971
109 610 5,6 1,75 9 110 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
160 864 5,4 — — — 0. Jaeger and S. Kamphans, 1968
293 1492 5,09 — — — S.W. Bielfelt et al, 1971
42 189 4,5 — — 130 H. Strasser and W. Schumacher, 1968
418 2468 5,9 1,54 11 — M.B. Willis, 1988
Размер помета и половой диморфизм в нем у различных пород собак

Бладхаунд
Боксер
Большая
овчарка
Швейцарских
Альп
Бостон-
терьер
Бриар
Брюссельский
грифон
Бульдог
Бультерьер
Вельш-корги-
пемброк
Вельш-терьер
Випит
Даксхунд
(такса)
длинношерстная
короткошерстная
жесткошерстная
Грейхаунд
Далматин
Доберман
Дратхаар
Золотистый
ретривер
Ирландский
сеттер
29 293 10,06 — —
110 753 6,85 2,14 12
71 563 7,93 3,21 14
29 105 3,62 1,28 7
42 364 8,67 3,42 17
27 107 3,96 1,88 8
— — 6,32 — —
15 88 5,87 1.96 10
— — 6,34 — —
23 127 5,52 1,2 8
26 104 4 0,98 6
37 163 4,41 1,32 7
26 81 3,12 1,64 6
103 490 4,76 1,59 9
93 420 4,51 1,6 10
43 292 6,79 2,63 13
43 251 5,84 1,65 9
104 789 7,59 2,39 13
100 811 8,11 2,86 16
43 349 8,12 1,18 14
78 559 7,17 1,81 15

127 W. Heape, 1908
108 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
103 G. Kaiser, 1971
114 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
95 M.B. Willis,
123 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
127 W. Heape, 1908
110 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
114 W. Heape, 1908
95 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
100 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
77 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
125 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
98 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
107 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
130 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
126 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
120 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
104 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
107 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
118 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970

Керри-блю-
терьер 42 198 4,71 1,9 9
Кинг-чарльз—
спаниель 38 112 2,95 1,23 5
Американский
кокер-спаниель 343 1935 5,64 1,89 14
103 490 4,76 2,14 10
Колли 109 866 7,94 2,28 13
Комондор 877 5858 6,67 — 15
Курцхаар 103 781 7,58 2,57 15
Кэрн-терьер 35 126 3,6 1,48 7
Лабрадор-
ретривер 59 460 7,8 2,08 14
Лангхаар 1129 8683 7,69 — 17
Лейкленд-терьер 47 157 3,34 1,09 6
Мастиф — — 7,67 — —
Немецкая
овчарка 444 3447 7,76 2,9 16
113 899 7,96 2,78 15
104 794 7,63 — —
3331 24291 7,29 2,61 17
22281 159304 7,15 — —
7462 49650 6,65 2,3 15
Норвежский
бухунд 44 224 5,09 0,7 9
Норвежский
элкхаунд 102 612 6 2,3 13
Ньюфаундленд 28 163 5,82 2,74 10
Папийон 34 87 2,56 1,16 5
Пекинес 102 342 3,35 1,22 6
Пограничная
колли — — 5,7 — —

86 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
120 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
107 C.C. Little, 1949
118 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
105 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
105 U. Sierts-Roth, 1958
108 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
121 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
97 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
107 M. Kock, 1984
104 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
108 W. Heape, 1908
112 M.B. Willis, 1981
101 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
98 E.S. Humphrey and L. Warner, 1934
107 M.B. Willis, 1977
106 W. Winzenburger, 1936
106 L.F. Whitney, 1971
104 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
102 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
106 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
78 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
95 G. Kaiser, 1971
85 A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970

Пойнтер 112 752 6,71 2,33 12
Померанец 108 220 2,04 0,31 5
Пудель
стандартный 13 83 6,38 2,1 12
миниатюрный 462 2236 4,84 1,62 8
132 564 4,27 1,42 8
той 628 2444 3,89 1,44 8
Ротвейлер 82 618 7,53 2,6 12
Самоед 107 644 6,02 2,3 15
Сенбернар 43 365 8,49 3,11 15
397 3187 8,03 3,5 20
Сеттер-гордон 103 769 7,47 2,65 14
Скотч-терьер 44 167 3,8 1,49 6
Уэст-хайленд-
уайт-терьер 29 107 3,69 1,54 8
Фокстерьер
короткошерстный 105 435 4,14 1,6 8
жесткошерстный 106 417 3,93 1,12 7
Французский
бульдог 30 174 5,8 2,11 10
Чау-чау 31 143 4,61 1,59 9
Шелти 90 365 4,06 1,24 7
Ши-цу 67 229 3,42 1,73 7
Шнауцер
большой 61 360 5,9 1,97 12
миниатюрный 103 482 4,68 1,83 9
Энтельбухер-
зенненхунд 117 645 5,51 2,21 11
Эрдельтерьер 101 767 7,59 2,55 16
6,74

114
98
G. Kaiser, 1971 a
3
SS
X &
111 A. Lyngset and O. Lyngset, 1970
A. Lyngset and O. Lyngset, 1970 g
102 98 96
114
135 100
129 110 125 124
108 103
D.F. Kelley, 1949
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
G. Kaiser, 1971
G. Kaiser, 1971
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
G. Kaiser, 1971
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
G. Kaiser, 1971
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
G. Kaiser, 1971
A. Lyngset and 0. Lyngset, 1970
W. Heape, 1908
98 110
117 110
В таблице 7 приводятся данные по 84 сукам одного возраста, полученные в немецкой колонии английского (71 собака) и американского (13 собак) поголовий биглей. Несмотря на скудные статистические данные, фертильность второго оказалась гораздо выше первого. У четырехлетних и более зрелых сук английского поголовья отмечается выраженный спад размера помета (на 25 %) по сравнению с трехлетними.
ТАБЛИЦА 7
Влияние возраста щенной суки на размер помета в двух поголовьях биглей по Г. Штрассеру и В. Шумахеру, 1968 г.
Возраст суки Английское Американское
в годах поголовье поголовье
число среднее среднее число среднее среднее
щенков число число щенков число число
в помете новорож щенков в помете новорож щенков
денных на денных на
момент момент
отнятия отнятия
от от
матери матери
1 7 6,57 6,14
2 81 6,06 5,68 9 3,44 3,33
3 87 6,41 6,09 8 4 3,13
4 65 6 5,57 10 4,1 3,9
5 34 5,73 5,32 6 5,83 5,5
6-9 23 4,83 4,61 9 5,55 5,22
10 297 6,02 5,66 42 4,5 4,14

Проведя в 1984 году исследования сук лангхаара на фертильность, М. Кок [506] продемонстрировала, что в 1129 пометах наблюдалась выраженная негативная регрессия их размера при увеличении возраста родителей щенков.
Можно рассматривать возраст ощенившейся суки и по общему количеству ее щенностей, как это показано в таблице 8 на основе материалов К.К. Литтла [555] по американским кокер-спаниелям и М.Б. Уиллиса [996] — по немецким овчаркам.

Влияние числа щенений суки на размер помета
ТАБЛИЦА 8
Американский Бриар Немецкая
кокер-спаниель овчарка
Щенение число средний число средний число средний
пометов размер пометов размер пометов размер
помета помета помета
1 160 5,68 24 9,29 208 7,88
2 85 5,69 8 9,38 105 7,62
3 56 5,95 6 8,16 56 7,98
4-5 42 5 4 4,25 75 7,48
6 343 5,64 42 8,67 444 7,76

В 1967 году С. Камфанс [478] предложил не пускать пятилетних сук в колониях биглей в разведение. Сук выставочного качества в этих колониях использовали в племенной работе при условии, что они давали высококачественное потомство, так что их возраст и размер помета для заводчиков никакой роли не играли. Чем больше пометов получал заводчик из-под суки, тем больше он знал о ее генотипе и фертильности, а это означает, что он мог улучшить качество своего поголовья, зная его достоинства и избавляясь от недостатков.
Влияние племенных кобелей на размер помета исследовалось редко, правда, их владельцы нередко рекламируют, что многоплодие сук — заслуга их питомцев. Действительно, фертильный кобель продуцирует достаточно сперматозоидов для рождения целой армии щенков, и размер помета зависит лишь от вышедших из яичников на момент спаривания яйцеклеток. Но столь же логично предположить, что по мере старения кобеля продукция у него сперматозоидов падает. В ходе исследования фертильности комондоров У. Зиртс-Рот [851] пришел к заключению, что до восьми лет возраст кобеля практически не влияет на размер помета, после чего он начинает резко сокращаться. Суки же давали наиболее многочисленные пометы в трехлетнем возрасте, что согласуется с данными М.Б. Уиллиса по фертильности сук немецких овчарок, приведенными в таблице 8 и, возможно, применимыми к большинству сук других крупных пород собак.
Влияние кобеля на размер помета по Э. Лингсету
В 1973 году Э. Лингсет [582] попытался связать зависимость размера помета от кобеля, исследуя среднее количество щенков в помете из-под 7—15 кобелей 14 разных пород (см. табл. 9). Он выяснил, что кобели 11 пород, в отличие от американского ко- кер-спаниеля, эрдельтерьера и норвежского элкхаунда, никак не влияют на размер помета. Но полученные им данные, скорее всего, результат удачного совпадения выборки сук по возрасту по отношению к кобелям. Размер помета зависит преимущественно от возраста суки, хотя и может меняться от возраста кобеля.

ТАБЛИЦА 9
Порода Средний Возраст Возраст
возраст ниже среднего выше среднего
Число число среднее число среднее число среднее
кобелей пометов число щенков в помете пометов число щенков в помете пометов число щенков в помете
Американский
кокер-спаниель 15 192 4,83 12 3 20 6,25
Английский
сеттер 11 170 6,04 26 5,23 8 7,25
Бигль 15 203 5,75 9 4,44 6 7,33
Боксер 7 81 6,9 9 6,11 16 7,5
Дункер 11 195 7,32 28 6,36 19 8,16
Немецкая
овчарка 11 210 7,5 16 5,94 26 8,31
Норвежский
элкхаунд 12 225 5,87 16 3,88 30 7,03
Пинчер
миниатюрный 11 147 3,41 6 2,67 15 4,13
Пойнтер 7 78 7,35 21 6,76 8 8
Померанец 11 149 2,06 19 1,63 15 2,6
Пудель
миниатюрный 12 192 4,05 7 2,57 19 4,63
Самоед 11 96 6,13 6 5,33 16 6,67
Фокстерьер
жесткошерстный 11 157 3,88 18 3,39 16 4,69
Эрдельтерьер 12 209 6,58 20 4,5 26 7,88

В 1976 году Ф.П. Гейне и Л.Д. Ван Флек [318] проанализировали влияние 9 кобелей колонии биглей, 3 из которых участвовали примерно в 75% всех вязок, на различные репродуктивные признаки. В колонии содержалось 265 сук. Анализ изменчивости размера пометов показал, что кобель влияет на срок щенности суки, а не на число новорожденных и их выживаемость, за исключением незначительных сезонных и годовых колебаний. В связи с недостаточной статистически достоверной выборкой авторы решили изучить дополнительные группы полусибсов по мужской линии для выявления генетического влияния на репродуктивные признаки.
Думаю, что вы уже убедились в том, что число щенков в помете зависит от размера породы. Считается, что у некоторых видов животных размер самок напрямую связан с их репродуктив- ностью. В этом плане собаки, с их большим разбросом по высоте в холке, представляют собой наиболее благоприятный материал для изучения репродуктивных признаков. Так, например, сенбернар, весящий 86 кг, примерно в 48 раз крупнее чиуауа, весящего всего 1800 г, а ведь между ними находится мириада промежуточных по росту, весу и экстерьеру пород.
В 1971 году Г. Кайзер [473] провел крупнейшее исследование 47 пород собак, располагая точными сведениями о 9 из них, а также о весе сук, их щенков и размерах около 145 пометов (см. табл. 6). Г. Кайзер изучил зависимость веса щенков и размера помета от высоты в холке и веса их матери. В итоге он пришел к выводу, что размер помета, как и максимальное число щенков в нем, прямо пропорционален высоте ощенившейся суки в холке.
Вес новорожденного щенка зависит от веса матери и средних значений веса его породы.
Вес щенков в помете составляет около 12% веса матери, а индивидуальные отклонения редко выходят за границы 2—3% (см. график 4).
Отдельные показатели приближаются скорее к средней линии, чем к максимальной, чего и следует ожидать, так как крупные пометы встречаются редко, и оценка Г. Кайзером максимального числа щенков в них, возможно, занижена. Судя по его данным, суки аппенцеллера-зенненхунда отличаются более высокой плодовитостью, чем можно было.бы ожидать при их высоте в холке.
В 1973 году Р. Робинсон [796] также рассматривал взаимосвязь между размером суки и количеством щенков в помете, используя средние значения размера пометов и веса породы.



График 4. Зависимость размера пометов от высоты сук в холке по Г. Кайзеру, 1971 г.
AS — Аппенцеллер-зенненхунд
BS — Бернский зенненхунд
ES — Энтельбухер-зенненхунд
GSS — Большая овчарка Швейцарских Альп
MP — Миниатюрный пудель
Р — Папийон
SB — Сенбернар
SP — Стандартный пудель
TP — Той-пудель
■ — шах число щенков в помете
• — среднее число щенков в помете
Подобно Г. Кайзеру, он продемонстрировал линейную зависимость размера помета (Y) от веса суки (X — в кг):
Y = 3,32 + 0,136 X.
Р. Робинсон не ввел в график мастифов, ньюфаундлендов и сенбернаров (три точки в графике 5), так как среднее число Щенков в пометах у них было ниже, чем можно было бы ожи-


Вес сук (в кг)
График 5. Зависимость размера пометов от веса сук по Р. Робинсону, 1973 г.

дать при имеющемся у них весе. Корреляция размера пометов от веса сук составляет 0,83, а это позволяет предположить, что этим же объясняется и разброс в них на 69%.
Проблема состоит в том, что данные Р. Робинсона не учитывают индивидуальный вес сук, их возраст, число щенений у них и факторы внешней среды. Аналогичное замечание касается и Г. Кайзера, из-за чего степень экстраполяции их выводов крайне ограничена.
Заводчика интересуют факторы, сказывающиеся на разводимой им породе. Так, например, разведенцу боксеров не помогут сведения о продуктивности крупных пород собак. Ему хочется выяснить, зависит ли число щенков в помете от размера его сук.
В любой породе наблюдается большой разброс по весу, но не по высоте в холке, так как ее границы оговорены стандартом. Так, согласно данным М.Б. Уиллиса [996], средняя высота у сук немецкой овчарки в холке в 1973 году была 58,1 ± 1,06 см, а у кобелей — 63,5 ± 1,04 см. При одной и той же высоте в холке вес у тех и у других может колебаться в пределах 37% от среднего, что наблюдается во всех породах, имеющих ограничения по росту.
Конечно, изменчивость размера пометов у разных пород собак зависит не только от веса сук. Собаки отличаются также по внешнему виду, а некоторые ахондропластичные породы (с хондродистрофией, то есть с нарушением нормального процесса окостенения хрящей во время внутриутробного развития, что обусловливает прекращение в дальнейшем роста длинных трубчатых костей и оформление карликового роста: большую голову и непропорционально короткие по сравнению с корпусом конечности при нормальном интеллекте), такие, например, как бассеты, оказываются тяжелее, чем это можно было бы предположить по их росту, почти такого же веса, как и у крупных пород. Миниатюрным породам свойственно малоплодие, так как для развития крупных плодов в их матке просто не хватило бы места, так что линейная зависимость, отмеченная Р. Робинсоном, к ним вряд ли подходит. Для них более вероятна криволинейная зависимость, поэтому щенки в помете с повышенным весом приближаются к значениям, соответствующим крупным породам, мышечный массив которых не зависит от повышенной эндокринной активности.
Генетика репродуктивности до сих пор остается неизученной из-за отсутствия соответствующих данных. Если собаки ведут себя подобно другим видам животных, то вполне вероятно, что такой признак, как размер пометов, обладает крайне низкой наследуемостью (15% и меньше), причем на его изменчивость влияют факторы внешней среды и, возможно, неадцитив- ные генетические факторы.
Это означает, что отдельные породы собак или суки внутри одной породы оказались бы сверхплодовитыми, если бы имели способствующую этому комбинацию генов. При высокой частоте повторяемости признака многоплодности, составляющей 40—70%, подобные суки оставались бы плодовитыми вплоть до старости, в отличие от малоплодных, быстро утрачивающих функцию воспроизводства.
Но поскольку собака способна передавать потомству лишь набор генов, а не их специфические комбинации, многоплодные или малоплодные матери не в состоянии передать свои репродуктивные качества дочерям — размер их пометов будет соответствовать средним показателям, характерным для поро- Ды в целом. Так что селекция сук по признаку многоплодия, скорее всего, ничего не даст, разве что кроме медленного увеличения размера пометов в породе.
С другой стороны, увеличение скелета собак в породе, за исключением тех, которые имеют границы высоты в холке, может привести к увеличению размера пометов.
Внутри породы встречаются семейства и линии, размер пометов в которых оказывается выше или ниже среднего значения. В последнем случае, возможно, это связано с проявлением специфического гена малоплодия или с инбредной депрессией. Если заводчик работает с высококачественной многоплодной линией, он должен всячески оберегать ее и не использовать в разведении малоплодных сук без особой на то необходимости.
МЕРТВОРОЖДЕННЫЕ ЩЕНКИ И РАЗМЕР ПОМЕТА НА МОМЕНТ ЕГО ОТЪЕМА ОТ МАТЕРИ
До сих пор мы понимали под размером помета общее число родившихся в нем щенков. Но на практике некоторые щенки рождаются мертвыми, а часть их погибает до отъема от груди, реализации или регистрации. Процент выживания имеет огромное значение как с биологической точки зрения, так и для селекции.
На практике наблюдается явное расхождение между числом родившихся и зарегистрированных щенков. Проанализировав 1665 пометов немецких овчарок, родившихся из-под чемпионов и зарегистрированных в Англии, М.Б. Уиллис пришел к выводу, что в среднем помет состоит из 5,73 щенка (М), чаще всего в нем рождается 7 щенков (Мо). Тогда, если принять средний размер пометов немецких овчарок за 7,76 (см. табл. 8), окажется, что 2,03 щенка (26,2% от числа родившихся) не зарегистрированы.
Смертность щенков от рождения до момента регистрации помета приходится преимущественно на первые двое суток жизни, так что их приравнивают к мертворожденным.
Наиболее полные данные о мертворожденных в пометах немецкой овчарки накоплены в стране ее происхождения — в Германии. В 1935 году Г. Драксис [249] проанализировал 46 252 помета из 324 323 щенков, зарегистрированных в SV, вычислив коэффициент мертворожденных, равный 2,3%. Данные М.Б. Уиллиса по материалам SV Ziichtbuch за 1935 год наглядно показывают, что эта цифра занижена (см. табл. 10).
Наследование репродуктивных признаков | 97 ТАБЛИЦА 10
Отношение полов и мертворожденных щенков немецкой овчарки к размеру помета по данным М.Б. Уиллиса, 1977 г.
Число шекков в помете Число пометов Число родившихся щенков Число кобелей на 100 сук Мертворожденные: кобели, суки % мертворожденных к общему числу родившихся в помете щенков ж
пометов с одним или более мертворожденным щенком*
1 49* 49 188 — — — —
2 104 208 108 9 7 4,33 8,65
3 143 429 100 21 7 6,53 15,38
4 193 772 106 27 13 3,89 11,92
5 309 1545 112 39 27 А,21 13,92
6 437 2622 112 62 26 3,36 11,67
7 460 3220 102 64 43 3,32 12,17
8 497 3976 107 109 52 4,05 14,89
9 465 4185 110 87 34 2,89 13,55
10 339 3390 104 77 46 3,63 16,22
И 203 2233 106 63 35 4,39 20,2
12 80 960 113 21 27 5 22,5
13 35 455 114 22 19 9,01 34,29
14 11 154 79 7 1 5,19 45,45
15 4 60 100 2 0 3,33 50
16-17 2 33 175 1 0 3,03 50
Всего 3331 24291 107 611 337 3,83 14,26
* — пометы с одним или более мертворожденным щенком регистрации не подлежат.

Коэффициент мертворожденных в помете из 1—10 щенков у М.Б. Уиллиса составил 3,83% (или 0,28 щенка) и 5,08% — из 11 — 17 щенков. Интересно отметить, что процент пометов до 10 щенков хотя бы с одним мертворожденным остается постоянным — 12—15%, после чего он начинает быстро расти пропорционально увеличению размера пометов. Этот факт может оказаться существенным, особенно если бы мы знали все сведения не только о мертворожденных, но и о щенках, как и о пометах, погибших до регистрации в SV Zuchtbuch.
Дж.Л. Хэнкок и И.У. Роулендс сочли это возможной причиной более крупных потерь в осенне-зимних пометах. Иссле-
4 М.Б. Уиллис «Генетика собак»
дуя биглей, Э.К. Андерсен, Д.Г. Маккелви и Р. Ремистер [14] обнаружили самую низкую выживаемость щенков в пометах более шести щенков. Исследовав 9 пород собак, Г. Кайзер установил, что мертворожденные чаще бывают в пометах из 10 и более щенков, чем из 1—3 щенков. Особенно это наглядно проявляется у сенбернаров, в крупных пометах которых бывает больше половины мертворожденных. По мнению Г. Кайзера, это отражает аномальную природу крупных пород собак, так как высокая смертность свойственна и миниатюрным породам.
Г. Кайзер также отметил связь многоплодия с более коротким сроком щенности, молодым возрастом сук и повышенной мертворожденностью.
Г. Драксис [249] обнаружил наиболее низкий уровень мертворожденных в пометах из 7—10 щенков. И.У. Роулендс установил, что в поголовье его эрдельтерьеров, американских фоксхаундов и их помесей 4,6% из 711 щенков были мертворожденными, 27,9% умирали на 3—7-й день жизни, а 6,1% — до двухмесячного возраста. Причем число потерь в пометах у помесей было гораздо меньше, чем у чистопородных собак. Так, один из его эрделей давал с суками своей породы менее жизнеспособных щенков, чем от сук фоксхаунда.
Данные о мертворожденных приводятся и в таблице 11, ограниченное число пород в которой не допускает обобществления, а вот потери в некоторых из них должны быть большими, увеличиваясь с ростом общего числа щенений.
ТАБЛИЦА 11
Мертворождение в различных породах собак
Порода Число Процент Процент Авторы
родившихся мертво ранней
щенков рожденных
к числу родившихся щенков смертности щенков* в возрасте 6—8 недель
Американский
кокер-спаниель 1927 4,83 — С.С. Little, 1949
Американский
фоксхаунд 2872 7,73 9,67 S. Potkay and J.D. Bacher, 1977
Аппенцеллер-
зенненхунд 1086 7,37 G. Kaiser, 1971

Большая овчарка
Швейцарских Альп 563 13,14 — G. Kaiser, 1971
Бернский
зенненхунд 6724 12,07 — G. Kaiser, 1971
Бигль
Америка 189 6,35 1,58 Н. Strasser and
W. Schumacher, 1968
Англия 1789 4,75 1,34 H. Strasser and
W. Schumacher, 1968
Бельгия 1360 13,67 8,38 R. Marsboom et al, 1971
Бриар 364 5,49 11,26 M.B. Willis, 1978
Лангхаар 8683 17,86 — M. Kock, 1984
Немецкая
овчарка 3447 10,62 7,19 M.B. Willis, 1981
Папийон 138 4,34 — G. Kaiser, 1971
Пудель
— миниатюрный 2236 1,83 — G. Kaiser, 1971
— той 2444 2,95 — G. Kaiser, 1971
Сенбернар 3187 17,89 — G. Kaiser, 1971
Энтельбухер-
зенненхунд 645 4,5 — G. Kaiser, 1971

* — на момент отъема от груди, включая эутаназированных; ** — 7,96% из них, это умышленно эутаназированные щенки (из-за многоплодия, пороков развития или несоответствия стандарту породы); *** — все потери на момент отъема щенков от груди.
ТАБЛИЦА 12
Мертворожденные щенки и умершие до отъема от груди в зависимости от числа родов сук бриаров и немецких овчарок по М.Б. Уиллису, 1978 г. и 1981 г.
Бриар Немецкая овчарка
Роды ЧИСЛО процент процент число процент процент
пометов мертво смертности пометов мертво смертности
рожденных до отъема рожденных* до отъема
щенков щенков
от груди от груди
Первые 24 4,48 3,59 208 8,6 6,44
Вторые 8 8 12 105 8,5 7,88
Третьи 6 4,08 48,98 56 14,77 7,16
Четвертые 4 11,76 75 16,22 5,52
Всего 42 5,49 11,26** 444 10,62 7,19

Потери в помете после его рождения оценивать крайне сложно, поскольку заводчики могут умышленно эутаназиро- вать жизнеспособных щенков по эстетическим соображениям или изнежелания выращивать сразу большое количество малышей. SV Zuchtbuchs, крайне полезные во многих отношениях, утрачивают ценность из-за того, что при крупных пометах многие кинологические организации требуют оставлять под матерью шесть щенков или прибегать к помощи суки-кормилицы.
Исследуя американских фоксхаундов, С. Поткей и Дж.Д. Ба- хер [739] установили, что 17,4% щенков умирает до отъема от груди, то есть в возрасте 6—7 недель, а 4% — до месячного возраста (преимущественно из-за пневмонии). Согласно данным GSDIF, М.Б. Уиллис пришел к заключению, что врожденные пороки развития и аномалии приводят к смерти щенков лишь в 4,7% случаев.
Н.Дж. Уилсмен и Д.К. Ван Сикль[1010] исследовали 80 щенков из 10 пометов пойнтеров из-под одного кобеля и пришли к заключению, что смертность в них приближается к 25%. Среди причин, приводящих к ней, они назвали недоедание, сердечно- легочную недостаточность и проблемы, связанные с неадекватной терморегуляцией. Несмотря на статистически недостаточные данные, они выявили три пути развития новорожденных щенков с разным уровнем выживания, а именно:
1) с постоянной прибавкой в весе;
2) теряющие не более 10% первоначального веса за первые два дня жизни с его последующей постоянной прибавкой;
3) теряющие более 10% первоначального веса.
Согласно сделанному ими заключению, в первых двух случаях щенки имеют благоприятные шансы на выживание, в отличие от третьего, приводящего к большим потерям при отсутствии вмешательства заводчика. По мнению Н.Дж. Уилсмена и Д.К. Ван Сикля [1010], ежедневное взвешивание щенков первых трех недель жизни и регулярный контроль за прибавкой в весе до их реализации позволяют оценить шанс каждого малыша на выживание, а заводчику — вовремя обратиться за помощью к ветеринару. К этому же заключению пришли Ф.П. Гейне и Л.Д. Ван Флек [318], исследовавшие 1451 щенка бигля и установившие, что новорожденные в помете с весом больше среднего выживают чаще тех, у которых он ниже среднего. Коэффициент корреляции веса новорожденного к смертности щенка первых шести недель жизни составляет в среднем около 0,42. Н.Дж. Уилсмен и Д.К. Ван Сикль обнаружили, что чем старше сука, тем более мелких, менее жизнеспособных и чаще гибнущих до отъема щенков она дает в помете. В крупных пометах у щенков меньше шансов на выживание, чем в средних, так как каждый «лишний» щенок повышает коэффициент смертности в нем в течение первой недели на 3,48%, а со второй по шестую — на 3,43% (преимущественно за счет кобелей, несмотря на то, что они крупнее сук). Наследуемость веса на момент рождения составляет 10,6%, смертности в первую неделю жизни — 9,5%, а в возрасте 8—42 дней — 8,2%.
Ученые Корнеллского университета отметили влияние кобеля на вес новорожденных и показатели смертности щенков в помете. В частности, смертность щенков первой недели жизни по вине отца по сравнению с матерью выше на 16,7%.
СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ В ПОМЕТЕ
М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142] предполагают, что у крупных пород собак отношение кобелей к сукам в помете выше, чем у мелких, но при большой выборке, приведенной в таблице 6, это не подтверждается. Соотношения полов в помете подвержены сильным колебаниям и составляют в среднем 77—135 кобелей на 100 сук, причем в большинстве пород собак преобладают именно кобели. В выборке из 1000 щенков это соотношение редко превышает 110:100.
У. Зиртс-Рот [851] обнаружил, что возраст комондоров не влияет на соотношение кобелей и сук в помете, по данным же К.К. Литтла [555] оно составило у впервые щенящихся сук американского кокер-спаниеля 114:100, а у повторно щенящихся — 101:100.
Л.Ф. Уитни [987], обследовав 1440 щенков различных пород собак собственного разведения, выращенных в вольерах его питомника, приводит данные, согласно которым в холодные месяцы (с октября по март) соотношение кобелей и сук составляло 143:100, а в остальные — 116:100. Исследуя американских кокер-спаниелей по Л.Ф. Уитни, К.К. Литтл получил соотношение — 106:100, независимо от времени года.
В. Винценбергер [1014] заявил, что соотношение полов в по- ■ мете зависит от его размера — чем он больше, тем меньше разница в числе кобелей и сук. Из данных таблицы 10 видно, что в пометах из 1—9 щенков на 100 сук приходится 108 кобелей, а из 10—17 — 106. Л.Ф. Уитни [987] обследовал пометы из 14 и более Щенков нескольких пород собак и пришел к заключению, что в 23 пометах из 14—23 щенков на 100 сук приходилось 142 кобеля.
Интересное наблюдение сделал К.К. Литтл [555]: в пометах сук американского кокер-спаниеля черного окраса из 1031 щенка соотношение полов составило 113:100, а в пометах сук красного окраса из 898 щенков — 99:100.
Отношение кобелей к сукам в момент оплодотворения может быть выше, чем после щенения суки. Вот почему для определения полового коэффициента следует учитывать не количество живых новорожденных, а номинальное число щенков по завершении щенения суки. Это становится ясным из данных таблицы 10, согласно которой соотношение полов в пометах немецкой овчарки в целом составляет 107:100 (среди мертворожденных — 180:100, а среди новорожденных — 105:100). При том же общем соотношении полов в пометах американских кокер- спаниелей К.К. Литтл [555] также отметил больше мертворожденных кобелей, чем сук (140:100). Это подтвердил и Г. Кайзер [473], исследовавший пометы различных пород собак.
У. Хип [395] и Л.Ф. Уитни [987] предположили, что мужской эмбрион (или пометы с преобладанием особей мужского пола) вынашивается дольше женского. Это, безусловно, справедливо для животных, в организме которых развивается всего один плод, что, как правило, сопровождается большими проблемами во время родов. Возможно, более продолжительный срок внут- риэмбрионального развития мужских особей и связан с их более высокой смертностью, но это еще нужно подтвердить.
Ученые, особенно русские, не раз предлагали различные способы манипуляции половым коэффициэнтом у различных видов, в том числе и у человека. Если это произойдет, то в разведении домашних животных произойдет явный прогресс, а человечество получит метод, позволяющий регулировать соотношение полов в семье или в той или иной популяции людей. У некоторых животных, например у коров, наблюдается аномальное соотношение полов. Поскольку изменить соотношение полов в помете у малоплодных животных практически невозможно, легче проводить селекцию по этому признаку среди уже проверенных самцов с крайне высоким или низким половым коэффициэнтом.
дистоция
Слово «дистоция», точнее, «дистокия», происходит от греческого «dystokeo», — трудно рожать, состоящего из приставки «dys», означающей нечто дурное или затруднение, и «tokos» — роды, то есть трудные роды, затрудненное родоразрешение, или, как говорят в кинологии, затрудненное щенение. У некоторых животных, например у стельных коров, дистоция наблюдается в 25% случаев, причем в 5% из них она протекает особенно тяжело. Причиной тому может быть крупный плод, порода производителя, пол теленка, срок стельности и множество других факторов, не связанных с нарушением нормальной позиции плода в матке.
У собак дистоция встречается довольно-таки редко, хотя у некоторых пород она наблюдается чаще, чем у других. Для того чтобы разобраться в ней, следует знать, как протекают так называемые нормальные роды. М.Дж. Фрик [300] понимает под ними самостоятельно протекающие роды, не требующие никакого постороннего вмешательства, с рождением здоровых, доношенных плодов. Многие заводчики присутствуют при щенении своей суки и нередко помогают ей без всякой на то необходимости, несмотря на нормально протекающие у нее роды.
Первая стадия щенения суки начинается с открытия (расслабления мышц) у нее шейки матки, что проявляется в беспокойстве собаки, отсутствии у нее аппетита, желании уединиться или подготовить гнездо. Как правило, эта стадия длится 6—12 часов.
Вторая стадия щенения — рождение плодов. Она связана с выбросом в кровь суки большого количества таких половых гормонов, как эстроген, прогестерон и окситоцин. Плод рождается в околоплодной (амниотической, зародышевой, или водной) оболочке, которую сука разрывает резцами над его головкой, после чего перегрызает пуповину, связывающую новорожденного щенка с плацентой (детским местом), начинающей отслаиваться от маточной стенки, чтобы родиться вслед за ним. После этого сука грубо вылизывает малыша, переворачивая его с боку на бок, стимулируя у него кровообращение и первый вдох. Затем она также грубо вылизывает ему живот, область наружных половых органов и около наружного заднепроходного отверстия, вызывая мочеиспускание и опорожнение кишечника от мекония (первородного кала), а уж затем подталкивает носом к соскам, чтобы щенок мог согреться и поесть молозиво, богатое не только питательными веществами, но и иммунными телами.
Третья стадия щенения — рождение последа. В норме он рождается в течение 15 минут после рождения плода.
При нормальной щенности интервалы между рождением щенков составляют в среднем 30 минут, если, конечно, речь не идет о быстротечных или затяжных родах. Максимальный интервал при обычных схватках и хорошем общем самочувствии роженицы составляет 2 часа. Заводчик должен четко знать время рождения каждого щенка, чтобы вовремя вызвать на помощь ветеринара.
Полное описание нормально протекающего щенения дают М.Дж. Фрик [300] и К.У. Смит [860]. Нам же предстоит обсудить проблемы дистоции у сук и их возможные генетические объяснения. Д. Беннетт [85] исчерпывающе рассматривает вопрос о природе дистоции и перечисляет целый ряд причин, приводящих к ней (см. схему 1).
В целом все причины, приводящие к дистоции, можно свести к двум: по вине матери или плода, а внутри их — к генетически предрасположенным факторам (а не к отдельным генам) или влияниям окружающей среды.
Представить себе существование специфических генов, вызывающих дистоцию, невероятно сложно, а вот особая их комбинация действительно может привести к ней из-за вызванных ею изменений в организме матери или плода, например к ненормально крупным его размерам.
Дистоция у сук встречается независимо от их породы по причинам, указанным на схеме 1, но основной интерес с генетической точки зрения представляют породы, особо предрасположенные к ней.
За пятнадцать лет своей ветеринарной практики в Лондоне М.Дж. Фрик [301] насчитала 222 случая дистоции. Учитывая общее число щенений за это время, можно сказать, что дистоция у собак не представляет большой проблемы. Правда, М.Дж. Фрик отметила, что 23 суки из питомника скотч-терьеров дали за четыре года 47 пометов, причем только 19 щенений у 13 сук протекали нормально. Щенность у всех этих сук длилась 58—63 дня, а при мертворождении или самопроизвольном аборте — 51 день.
Полученные М.Дж. Фрик [301] данные по дистоции позволяют предположить, что скотч-терьеры более предрасположены к ней, чем нам кажется. Так, на 222 щенения она встречается у них в 121 случае, а у миниатюрных и той-пуделей — только в 6.
Для скотч-терьеров характерна хондродистрофия, при которой диаметр таза гораздо больше по горизонтали, чем по вертикали. Основной причиной дистоции у них является крупный по отношению к входу в малый таз плод, из-за чего он не может пройти через него, блокируя родовые пути для прохождения остальных плодов.
Дистоция типична для всех ахондропластичных пород собак. В одном из случаев М.Дж. Фрик [300] наблюдала ее у даксхунда (такса) вследствие первичной атонии матки, вызванной генера-
Дистоция


Материнская
Нарушение изгнания плода
Эмбриональная
Узость Смерть Крупный Неправильное родового плод расположение


недостаточный тонус матки, плохое раскрытие шейки матки, растяжение
узкий таз
гигантскии
атония матки
нарушения со стороны матки
стенок влагалища и вульвы порок внутри- эмбрионального развития


разрыв генетическая генетически генетическая генетически генетическая
или предрас обусловленные предрас обусловленные предрас
грыжа положенность врожденные положенность гидроцефалия положенность
матки, породы, пороки породы, или одема породы,
старородящая возраст, развития, физио (отек мозга) генетически
или питание, абсцессы, логическая обусловленное
физически заболевания, пролапсы, незрелость, малоплодие
ослабленная прежде генетически нарушения или большой
сука временная вызванный развития, срок
вязка, гормональный питания, щенности
ожирение, дисбаланс заболевапия
генетически или переломы
обусловленное
малоплодие,
генетическая
семейственная предлежание
предрас
положенность

позиция —I
Схема 1
Случаи дистоции у собак по Д. Беннетту, 1974 г.

лизованным перитонитом. Она полагает, что дистоция у сили- хем-терьеров, йоркширских терьеров, корги и кинг-чарльз-спа- ниелей также бывает при крупных плодах. У большинства сук американского кокер-спаниеля она вызвана нервозностью, подавляющей развитие материнской доминанты (М.Дж. Фрик [300]). Согласно П.Э. Суини [903], дистоция у грейхаундов наблюдается редко, по данным М.Дж. Фрик [300] — при задержке развития плода или его внутриэмбриональной гибели на любом этапе щенности.
Дистоция типична для пород собак с крупной головой, например для бульдогов. По данным М.Б. Уиллиса [999] по 254 щенениям сук немецкой овчарки 11 из них (4,3%) закончились кесаревым сечением, а у одной суки отмечалось маточное кровотечение. Это говорит о том, что дистоция у них встречается крайне редко, несмотря на то, что щенение длится в целом 5— 24 часа. Однако у трижды и более щенившихся сук кесарево сечение требовалось в одном случае из восьми. Согласно К.С. Эпгару [33], у сук гигантских пород с длинными конечностями нередко наблюдаются различные осложнения в послеродовом периоде, мешающие им выполнять материнские обязанности.
У большинства пород собак дистоция встречается крайне редко, но если она развилась у суки, то скорее всего повторится у нее вновь. Вопрос о наследовании дистоции остается открытым, но если она связана с физическим развитием суки, то вероятнее всего будет и у ее дочерей. Для устранения дистоции у пород, у которых она связана с особенностями анатомического строения, требуется селекция на генетическом уровне, а у сук, находящихся в плохой кондиции или получающих плохое питание, — достаточно просто привести их в должную форму за счет рационального, хорошо сбалансированного рациона и должного моциона.