Home Генетика собак
Генетика собак - ДРУГИЕ ФАКТОРЫ PDF Печать E-mail
Индекс материала
Генетика собак
ГЕНЕТИКА ПОЛА
НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ - КОДОМИНАНТНОСТЬ
ПРИЗНАКИ, ОГРАНИЧЕННЫЕ ПОЛОМ
ПОЛИГЕННАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
РАЗДЕЛЕНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ЧАСТОТА ПОВТОРЯЕМОСТИ ПРИЗНАКА
НАСЛЕДОВАНИЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЩЕННОСТИ
МОНОРХИЗМ И АНОРХИЗМ
ГЕРМАФРОДИТИЗМ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ
ЗНАЧЕНИЕ ОКРАСА ШЕРСТИ
ГЕНЫ ОКРАСА ШЕРСТИ У КОНКРЕТНЫХ ПОРОД СОБАК
БЕЛЬГИЙСКИЕ ОВЧАРКИ
БОРОДАТАЯ КОЛЛИ
ДИРХАУНД
КОЛЛИ (ОБЕ РАЗНОВИДНОСТИ)
НЕМЕЦКИЙ ДОГ
ПОМЕРАНЕЦ
ФРАНЦУЗСКИЙ БУЛЬДОГ
НАСЛЕДОВАНИЕ СТАТЕЙ, СТРОЕНИЯ КОЖИ, ТИПОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
ПОСТАВ И РАЗМЕР УШЕЙ
ПОЛОСТЬ РТА, ЧЕЛЮСТИ И ЗУБЫ
РАЗМЕР ТЕЛА И ВЕС
АХОНДРОПЛАЗИЯ, ИЛИ ХОНДРОДИСТРОФИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ЛОКТЕВОГО ОТРОСТКА
ВЫВИХ НАДКОЛЕННИКА
ВРОЖДЕННОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ ПОЗВОНОЧНИКА, SPINA BIFIDA
АМЕЛИЯ, ПЕРОМЕЛИЯ И ФОКОМЕЛИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ТАЗОБЕДРЕННОГО СУСТАВА
ВОЗРАСТ И ПОЛ
ЧАСТОТА СЛУЧАЕВ ЗАБОЛЕВАНИЯ У РАЗНЫХ ПОРОД СОБАК
ТЕМПЫ РОСТА И ВЕС
ДРУГИЕ ФАКТОРЫ
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОГРАММ ВЫЯВЛЕНИЯ HD
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА И ЦНС
ПРОГРЕССИВНАЯ НЕВРОННАЯ АБИОТРОФИЯ, ИЛИ АТАКСИЯ
ГИПОМИЕЛИНИЗАЦИЯ
ТЕТРАПЛЕГИЯ И АМБЛИОПИЯ, ИЛИ РАСПЛАСТАННЫЙ ЩЕНОК (ПЛОВЕЦ)
ГЕНЕТИКА ГЛАЗ
ГЕМЕРАЛОПИЯ
КАТАРАКТА
ГЕНЕРАЛИЗОВАННАЯ ФОРМА ПРОГРЕССИВНОЙ АТРОФИИ СЕТЧАТКИ
ЭНТРОПИЯ И ЭКТРОПИЯ
ГЕНЕТИКА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И СВЯЗАННЫХ С НЕЙ СИСТЕМ
ЦИКЛИЧЕСКАЯ НЕЙТРОПЕНИЯ СОБАК
ДЕФИЦИТ ФОСФОФРУКТОКИНАЗЫ
ПОВЕДЕНИЕ
ПРОГРАММА БАР-ХАРБОРА
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ
ПРОЧИЕ АСПЕКТЫ
ГИСТИОЦИТАРНЫЙ ЯЗВЕННЫЙ
ПАРАЛИЧ ГОРТАНИ
ИЛИ УРАВНЕНИЕ ХАРДИ-ВАИНБЕРГА
МНОГОЦЕЛЕВАЯ СЕЛЕКЦИЯ
АНАЛИЗ РОДОСЛОВНЫХ
ОТБОР ПО КАЧЕСТВУ ПОТОМСТВА
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ДОСТОВЕРНОСТЬ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЕМОВ
ИНБРИДИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНБРИДИНГА
ДРУГИЕ МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ
АУТКРОССИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Все страницы

Некоторые заводчики в настойчивых поисках причинных факторов дисплазии тазобедренного сустава (и других генетических нарушений) возлагают вину на некоторые факторы внешней среды. Понятно, что, когда в чьем-то питомнике рождаются щенки с HD, лучше свалить вину на что угодно, только не на ошибки в разведении или свою некомпетентность.
Безусловно, к этой категории относятся не все заводчики. Как мы видели, К. и Д. Эплтон [35 и 36] возлагают вину на рацион и утверждают, что HD наблюдается в последнее время гораздо реже из-за того, что мы кормим собак более сбалансированным кормом, чем прежде. Они называют и другие факторы, например физические нагрузки и гиповитаминозы, но не предоставляют ни научных, ни экспериментальных подтверждений своих взглядов. То же самое относится и к М. Рослин-Уильямс [801], которая считает, что HD может вызвать инокуляционная чума плотоядных (искусственно привитая), но не приводит никаких доказательств.
Г. Ласт с коллегами [580] проанализировал некоторые часто упоминаемые заводчиками факторы и обнаружил, что наличие и отсутствие лихорадки в период смены молочных зубов на постоянные (в 3—4 месяца) никак не связано с HD, как и иммунизация живой вакциной от чумы или гепатита.
Интересно отметить, что все 42 собаки, обследованные Г. Ластом с коллегами во время проводимого ими эксперимента по влиянию физических нагрузок на развитие HD, как и по влиянию на нее сниженного на 30% от должного рациона, получали двойную дозу кальция и витаминов С, D и Е. Несмотря на это, все они заболели, что свидетельствует об отсутствии часто провозглашаемого заводчиками их терапевтического эффекта.
Последнее следует учесть, особенно читая У.О. Белфилда [83], заявляющего, что HD — симптом субклинической цинги, поэтому витамин С можно использовать для профилактики и лечения этого заболевания. Многие заводчики, ищущие панацею от HD, сочли его статью гигантским шагом вперед, что ошибочно, как и теория о пагубном влиянии гиповитаминоза С на суставы, особенно на тазобедренные (Дж.Э. Тир с коллегами [910]).
Существует ничем не оправданное мнение, что анестетики, использующиеся перед проведением рентгенографии тазобедренных суставов, оказывают негативное влияние на мышцы и приводят к расширению полости сустава, что может быть расценено как HD. Проведенное в 1976 году в Германии исследование А. Шнепфа [832] показывает, что это не соответствует действительности. Он провел рентгенографическое обследование у 122 собак с использованием анальгезирующих нейролептиков и без их применения. Выяснилось, что это никак не сказывается на постановке диагноза, из чего можно заключить, что редрессирующим влиянием анестетиков на тазобедренный сустав можно пренебречь.
Хотя многие ученые и подозревали связь гребневидной мышцы с HD и один из способов снятия болевого синдрома как раз и сводится к ее резекции, доказательств этого пока нет. И.К. Айхе- меланду и его коллеги [442], работающие в Калифорнии, предположили, что у двухмесячных немецких овчарок с развившейся впоследствии дисплазией тазобедренного сустава отмечалось укорочение брюшка гребневидной мышцы. Но число их наблюдений было слишком малым, чтобы ставить диагноз по этому признаку без данных рентгенографии.
Интереснее взгляд представителей той же школы (Дж. Ха- уптман с коллегами [391]) на угол шейки бедра у ряда немецких овчарок, грейхаундов и кроссов между ними. Они не обнаружили фактов, подтверждающих связь угла шейки бедра с HD. Продолжение этой работы, возможно, покажет, что ее просто нет. Многие заводчики (не немецких овчарок) часто голословно заявляют, что дисплазия тазобедренного сустава возникает при хорошо выраженных углах сочленений задних конечностей. Но это заявление пока не нашло подтверждения.
ПРОГРАММЫ БОРЬБЫ С ДИСПЛАЗИЕЙ ТАЗОБЕДРЕННОГО СУСТАВА
Наверное, первая национальная программа борьбы с дисплазией тазобедренного сустава была введена в питомниках шведской армии (С.Э. Олсон [687], Б. Хенриксон и С.Э. Олсон [410]). Она, как и все последующие, базировалась на постановке диагноза по рентгенограммам. Изначально рентгенографическое обследование проводилось до двухлетнего возраста, и состояние суставов на снимках оценивалось по шести категориям или по степеням. Степени О, В и I означали норму, а II, III и IV — диспла- зию. С 1959 года Шведский клуб собаководства ввел правила, регулирующие разведение немецких овчарок, чтобы ограничить участие в нем собак, строение тазобедренных суставов которых не укладывается в установленные рамки стандарта. С годами программа распространилась и на другие породы, подвергаясь модификации, а также была введена в других Скандинавских странах.
В 1960 году организации, вошедшие в Лигу эльзасских овчарок (теперь это Лига немецких овчарок), и Английский Кеннел- клаб (КС), под давлением М.Б. Уиллиса и других специалистов, также ввели программу рентгенографического обследования для выявления или исключения HD. Эта программа была не совсем совершенной, так как не имела совета высококвалифицированных рентгенологов, гарантирующих диагностику заболевания по единому стандарту. Сертификат, удостоверяющий нормальное состояние тазобедренных суставов, получило всего 58 собак, и в 1965 году была введена программа BVA/KC. Эта программа оказалась более точной и включала совет опытных ветеринаров-рентгенологов, выносящих окончательное решение для собак по трем категориям — здоровая, допущенная к разведению (почти здоровая) и больная. КС проводил эту программу для всех пород, но не устанавливал ограничений для племенного использования собак. Клички собак, признанных здоровыми, публиковались в газете КС, а впоследствии в ней стали печататься и клички собак, допущенных в разведение.
В 1965 году Швейцарский клуб собаководства принял национальную программу, как всегда начав ее с немецких овчарок, введя пять категорий для собак: здоровая, I, II, III и IV. Эта программа была идентична шведской и опиралась на ее стандарты. В первые две категории (здоровая и I) входили собаки со здоровыми тазобедренными суставами. Более подробно вы можете прочитать об этом в работе У. Фрейдигера с коллегами [309 и 310]). С 1965 года породные клубы стали ограничивать использование собак в разведении. Клуб немецкой овчарки и ряд других клубов разрешали использовать в племенной работе только собак с сертификатом, подтверждающим, что они прошли рентгенографическое исследование, с пометкой: «здоровая» или «I», в то время как другие клубы допускали в разведение и собак с пометкой «II». Подробно об этом вы можете прочитать в работе У. Фрейдигера с коллегами [309].
В конце 1966 года OFA ввел в США собственную программу, поддержанную АКС (Американский клуб собаководства) и специализированными клубами. На первых порах она, как и программа BVA/KC, требовала выполнения рентгенограмм у годовалых собак, а с 1974 года подняла планку минимального возраста до двух лет. Как и в программе BVA/KC, в ней установлен максимальный возрастной предел — до 6 лет, после чего собака не подлежит обследованию.
В январе 1967 года SV Германии ввел штамп «а» для всех своих немецких овчарок, означающий, что они прошли рентгенографическое обследование тазобедренных суставов и свободны от HD. На первых порах его ставили уже шестимесячным щенкам, а понятие «здоровая» трактовалось слишком вольно. Позже штамп «а» стали получать собаки трех категорий: свободные от дисплазии, с начальными признаками дисплазии и с легкой степенью дисплазии. Использование собак в разведении без этого штампа было резко ограничено. Клички собак с тяжелой степенью HD публиковались в издании SV «Zeitung», а их потомство не регистрировалось. В настоящее время действует правило, по которому собак без штампа «а» могут лишить титула VA (присваивается лучшей собаке в отборном племенном классе) на ежегодно проходящем в Германии Sieger show (чемпионате). Собак с тяжелой и средней степенью дисплазии в Германии официально не допускают в разведение.
Подобная программа была введена в конце 60-х годов в Австралии (под эгидой ветеринарной ассоциации и при условном одобрении Австралийского клуба собаководства). Она чем-то напоминала программу BVA/KC, но не получила особой поддержки.
FCI (Международная кинологическая федерация) попыталась принять единый международный стандарт на основе программы BVA/KC.
Комиссия FCI по HD (У. Брасс с коллегами [119]) разработала официальную классификацию, обязательную для всех организаций, входящих в нее (см. табл. 37).
Единая система была бы идеальной, но классифицировать состояние тазобедренных суставов по категориям крайне сложно. Бесспорно, заводчики быстрее поддержат более либеральную, чем строгую, по стандартам программу, так, между ними всегда имелись разногласия по поводу степени тяжести HD. Кроме того, программы, подобные BVA/KC, выбраковывают слишком много собак, ограничивая заводчикам генофонд для племенной работы. Те же собаки, которые получают допуск к разведению, имеют другие пороки, не позволяющие пускать их в разведение.
Дисплазия тазобедренного сустава | 277 ТАБЛИЦА 37
Новая классификация FCI по HD и использующиеся до нее европейские стандарты (У. Брасс с коллегами, 1978 г.)
Classification FCI Description Country
Finland Germany Holland Sweden Switzerland
1
- А - 2 No signs of hip
dysplasia Ei-
dysplasiaa 'hyvat' Kein ■ Hinweis fur HD Negatief geheel gaaf (1) Utmark Frei
Ei-
dysplasiaa Negatief niet geheel gaaf (2) UA
1
- В —
2 Transitional Rajatapaus Ubergangs-
form (Verdachtig fur HD) Transitional (TC)
1 1
1
- С - 2 Mild I Leichte HD Licht positief (3)
1
- D - 2 Moderate II Mittlere HO Positief (3*) II 11
Positief (4)
1
- Е — 2 Severs III Schwere HD III III
IV Positief optima forma (5) IV IV

JOINT BVA/GSDL HIP DYSPLASIA SCHEME K.C. Reg. No
To British Veterinary Association Breed
7. Mansfield Street. Date Radiograph taken
LONDON W1M OAT Sex Date Bom.
K.C. Registered Name
Name of Owner Address
Sire: PGS
PGD
Dam: MGS
MGD

I hereby declare that:
(a) the particulars above are correct and relate to the dog submitted for radiographic examination.
(b) the dog has not previously been scored under this scheme.
(c) I give permission for a copy of this completed certificate to be sent to the GSDL geneticist for evaluation and use. (NB deletion of any of these items invalidates this application)
Owner's signature Date
The veterinary surgeon should check with the registration certificate.
Name of Veterinary Surgeon submitting radiograph
Address
Signature of Veterinary Surgeon Date
PLEASE TYPE ALL INFORMATION (OR USE BLOCK CAPITALS)
FfLM DEGREE OF TILT I I SCORING ШГГ I 1
QUALITY: Satisfactory, Too thin; Too dark; Extraneous marks.
POSITION: Satisfactory; Tilted laterally left/right; Femora not sufficiently extended; Femora not evenly extended.
HIP JOINT RIGHT LEFT
Norberg Angle
Subluxation
Cranial Acetabular Edge
Dorsal Acetabular Edge
Cranial Effective Acetabular Rim
Acetabular Fossa
Caudal Acetabular Edge
Femoral Head /Neck Exostosis
Femoral Head Recontouring Total Score
TOTALS

I HEREBY CERTIFY that the above-named animal was examined under the rules of the BVA/GSDL Hip Dysplasia Scheme.
Signed Date of Examination
(Scheme Secretary)
Бланк оценки тазобедренных суставов, принятый в Англии с 1978 г.
Хотя заводчики критикуют программу BVA/KC за строгость, а генетики — за плохую классификацию (М.Б. Уиллис [998]), практически не было сделано никаких попыток ее модификации, за исключением введения схемы для питомниковых собак (BVA [149]). Но поскольку задача этой программы сводится лишь к оценке собак внутри питомника, а не между питомниками, она обречена на провал.
Приверженность BVA высоким стандартам вполне может оправдаться, но из-за большой выбраковки собак к ней мало кто прибегает. За 1965—1976 годы обследование по этой программе прошло всего 4291 собака, в среднем — 358 в год. А так как она направлена на выявление здоровых и почти здоровых собак, степень ошибки при ней крайне высока.
Гигантский шаг вперед был сделан в 1978 году, когда BVA и GSDIF (теперь Лига немецких овчарок) согласились апробировать новую экспериментальную программу. В декабре 1983 года она уже превратилась в общенациональную программу. Новая программа предусматривает оценку по девяти рентгенографическим признакам каждого тазобедренного сустава по шестибалльной шкале (0 — «идеал», а 6 — «очень плохо») — см. оценочный лист на стр. 278.
Я, как генетик, впервые увидел, что результаты и анализы обследования тазобедренных суставов стали возвращаться в распоряжение предоставивших их специализированных клубов. Об успехе этой программы свидетельствует факт обследования по ней в 1987 году более 10 ООО собак, что в 28 раз больше, чем по старой (см. табл. 38).
ТАБЛИЦА 38
Результаты оцепки тазобедренных суставов в породах собак (за исключением тех, в которых было обследовано менее 10 собак) по британской программе до октября 1988 г.
Порода 1 2 3
Породы, в которых оценку < 4» получило более 1000 собак:
Немецкая овчарка 14169 0 - 106 17,02
Золотистый ретривер 6143 0 - 104 18,45
Лабрадор-ретривер 4897 0 - 100 14,95
Ротвейлер 4547 0 - 9913,14
Всего 29756

Породы, в которых оценку « 28» получило более 100 собак:
Эрдельтерьер 145 0 - 91 18,09
Бородатая колли 405 0 - 42 9,35
Бернский зенненхунд 809 0 - 102 14,55
Бордер-колли (рабочие) 949 0 - 89 11,72
Бриар 139 0 - 98 20,28
Бульмастиф 148 0 - 88 24,02
Чау-чау 286 0 - 102 13,15
Кламбер-спаниель 130 3 102 41,73
Доберман 227 0 - 49 9,14
Английский сеттер 326 0 - 95 20,49
Английский спрингер-спаниель 131 0 - 62 11,07
Короткошерстный ретривер 701 0 - 69 8,1
Сеттер-гордон 432 0 - 104 23,97
Ирландский сеттер 132 0 - 76 15,91
Ирландский водяной спаниель 113 0 - 73 15,61
Акита-ину 296 0 - 70 10,99
Ньюфаундленд 572 0 - 106 32,54
Бобтейл 374 0 - 100 19,52
Пиренейская горная собака 109 0 - 84 13,14
Родезийский риджбек 256 0 - 65 9,38
Колли длинношерстная 221 0 - 89 12,7
Сенбернар 100 0 - 64 20,65
Самоед 227 0 - 76 12,68
Сибирская хаски 434 0 - 30 4,81
Тибетский терьер 116 2 - 79 18,61
Тервюрен 235 0 - 82 8,27
Веймаранер 313 0 - 61 12,35
Вельш-спрингер-спаниель 242 0 - 104 15,57
Всего 8568
Породы, в которых оценку «18» получило 40- -99 собак:
Анатолийская овчарка 48 0 - 64 10,33
Боксер 92 0 - 65 16,48
Бретонский спаниель 52 0 - 74 19,94
Кавалер-кинг-чарльз-спаниель 76 4 - 91 16,86
Чесапик-бей-ретривер 63 0 - 52 11,76
Норвежский элкхаунд 82 0 - 61 13,04
Курцхаар 48 0 - 25 7,61
Дратхаар 58 0 - 53 9,57
Большой шнауцер 69 0 - 66 14,2

Немецкий дог 88 0-71 10,65
Грюнендаль 49 0-42 10,06
Венгерская пули 47 1 - 102 17,95
Итальянский спиноне 58 0-67 13,6
Большой мюнстерлёндер 84 0-88 18,35
Мастиф 59 0-59 17,23
Оттерхаунд 56 4 - 102 43,62
Пшеничный мягкошерстный терьер 54 2-51 12,7
Шведская овчарка 48 2-28 11,85
Всего 1131
Породы, в которых оценку «21» получило 10—39 собак:
Афганская борзая 10 2-29 11,4
Аляскинский маламут 29 2-66 17,55
Фландрский бувье 29 6-48 17,1
Американский кокер-спаниель 21 5-44 15,63
Курчавошерстный ретривер 37 1 - 23 8,36
Далматин 24 0-15 6,7
Филд-спаниель 17 0-25 13,47
Ирландский красно-белый сеттер 18 3-30 8,23
Ховаварт 33 0-79 9,45
Венгерская выжла 32 2-27 10,22
Ирландский волкодав 34 0-23 3,31
Кейзхонд 20 3-18 9,55
Леонбергер 25 0-55 10,45
Маремма 39 2-83 14,11
Норвежская овчарка 18 2-42 11,94
Польская низинная овчарка 20 8-26 15,99
Шелти 15 4-83 20,06
Колли короткошерстная 15 0-17 3,67
Стаффордширский бультерьер 27 5-28 11,18
Пудель стандартный 36 2-68 15,62
Тибетский спаниель 20 2-20 10,65
Всего 520
ИТОГО 39 975
1 — число осмотренных собак; 2 — диапазон оценок; 3 — средняя оценка.
P.S. Для некоторых пород включены результаты, полученные в Австралии и Новой Зеландии.

Эта программа была принята в Австралии (проф. Р.С. Уиберн из Мердокского университета) и Новой Зеландии (NZVA), а также Австралийским советом по немецким овчаркам (Р.Б. Ла- вель из Мельбурна), так что я располагаю всеми данными для анализа HD.