Home Генетика собак
Генетика собак - ДРУГИЕ МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ PDF Печать E-mail
Индекс материала
Генетика собак
ГЕНЕТИКА ПОЛА
НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ - КОДОМИНАНТНОСТЬ
ПРИЗНАКИ, ОГРАНИЧЕННЫЕ ПОЛОМ
ПОЛИГЕННАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
РАЗДЕЛЕНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ЧАСТОТА ПОВТОРЯЕМОСТИ ПРИЗНАКА
НАСЛЕДОВАНИЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЩЕННОСТИ
МОНОРХИЗМ И АНОРХИЗМ
ГЕРМАФРОДИТИЗМ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ
ЗНАЧЕНИЕ ОКРАСА ШЕРСТИ
ГЕНЫ ОКРАСА ШЕРСТИ У КОНКРЕТНЫХ ПОРОД СОБАК
БЕЛЬГИЙСКИЕ ОВЧАРКИ
БОРОДАТАЯ КОЛЛИ
ДИРХАУНД
КОЛЛИ (ОБЕ РАЗНОВИДНОСТИ)
НЕМЕЦКИЙ ДОГ
ПОМЕРАНЕЦ
ФРАНЦУЗСКИЙ БУЛЬДОГ
НАСЛЕДОВАНИЕ СТАТЕЙ, СТРОЕНИЯ КОЖИ, ТИПОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
ПОСТАВ И РАЗМЕР УШЕЙ
ПОЛОСТЬ РТА, ЧЕЛЮСТИ И ЗУБЫ
РАЗМЕР ТЕЛА И ВЕС
АХОНДРОПЛАЗИЯ, ИЛИ ХОНДРОДИСТРОФИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ЛОКТЕВОГО ОТРОСТКА
ВЫВИХ НАДКОЛЕННИКА
ВРОЖДЕННОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ ПОЗВОНОЧНИКА, SPINA BIFIDA
АМЕЛИЯ, ПЕРОМЕЛИЯ И ФОКОМЕЛИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ТАЗОБЕДРЕННОГО СУСТАВА
ВОЗРАСТ И ПОЛ
ЧАСТОТА СЛУЧАЕВ ЗАБОЛЕВАНИЯ У РАЗНЫХ ПОРОД СОБАК
ТЕМПЫ РОСТА И ВЕС
ДРУГИЕ ФАКТОРЫ
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОГРАММ ВЫЯВЛЕНИЯ HD
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА И ЦНС
ПРОГРЕССИВНАЯ НЕВРОННАЯ АБИОТРОФИЯ, ИЛИ АТАКСИЯ
ГИПОМИЕЛИНИЗАЦИЯ
ТЕТРАПЛЕГИЯ И АМБЛИОПИЯ, ИЛИ РАСПЛАСТАННЫЙ ЩЕНОК (ПЛОВЕЦ)
ГЕНЕТИКА ГЛАЗ
ГЕМЕРАЛОПИЯ
КАТАРАКТА
ГЕНЕРАЛИЗОВАННАЯ ФОРМА ПРОГРЕССИВНОЙ АТРОФИИ СЕТЧАТКИ
ЭНТРОПИЯ И ЭКТРОПИЯ
ГЕНЕТИКА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И СВЯЗАННЫХ С НЕЙ СИСТЕМ
ЦИКЛИЧЕСКАЯ НЕЙТРОПЕНИЯ СОБАК
ДЕФИЦИТ ФОСФОФРУКТОКИНАЗЫ
ПОВЕДЕНИЕ
ПРОГРАММА БАР-ХАРБОРА
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ
ПРОЧИЕ АСПЕКТЫ
ГИСТИОЦИТАРНЫЙ ЯЗВЕННЫЙ
ПАРАЛИЧ ГОРТАНИ
ИЛИ УРАВНЕНИЕ ХАРДИ-ВАИНБЕРГА
МНОГОЦЕЛЕВАЯ СЕЛЕКЦИЯ
АНАЛИЗ РОДОСЛОВНЫХ
ОТБОР ПО КАЧЕСТВУ ПОТОМСТВА
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ДОСТОВЕРНОСТЬ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЕМОВ
ИНБРИДИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНБРИДИНГА
ДРУГИЕ МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ
АУТКРОССИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Все страницы

ВВЕДЕНИЕ
Если инбридинг — скрещивание животных, связанных между собой определенной степенью родства, отличающейся от средней в породе или в популяции, то аутбридинг — неродственное разведение внутри породы, а при выведении новой породы — и между разными породами (гибридизация, или кроссбридинг). Итак, аутбридинг может проводиться между животными одного вида, но принадлежащих к разным породам, в виде вводного кросса с однократным прилитием свежих кровей (ауткроссинг, или воспроизводительное скрещивание) или межлинейного кросса неродственных линий для борьбы с инбредной депрессией или формирования новой линии и т. д.
Межвидовое скрещивание животных (гибридизация) проводится редко и не имеет практического значения для племенного разведения собак, у которых широко используется линейное разведение и кроссбридинг. В целом мясной крупный рогатый скот, свиньи и овцы кроссбредны, по крайней мере на стадии получения генерации, предназначенной на убой. Тот факт, что разведение молочного крупного рогатого скота относится к чистопородному, отражает общее превосходство пород черно-пестрой масти (фризская, или физсляндская, и гол- штинская), которые настолько превосходят другие, что, как правило, кросс ничего не дает, кроме получения очередного поголовья точно таких же коров. Кроссбридинг имел существенное значение на ранних этапах развития некоторых пород собак, но сегодня заводчики ведут чистопородное разведение. Поэтому интерес для них представляет аутбридинг. Для того чтобы лучше понять место аутбридинга в разведении собак, как элемента при ведении отдаленного инбридинга, я более детально остановлюсь на этом.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ АУТБРИДИНГА
Основа разведения большинства видов домашних животных заключается в том, что нежелательные аллели, как правило, имеют рецессивное наследование. Подобное заключение можно вывести на том основании, что против любого нежелательного доминантного аллеля можно провести селекцию, просто исключив животных с его фенотипическим проявлением из разведения.
Проводя инбридинг, мы повышаем шансы свести все нежелательные, скрытые в генотипе рецессивные аллели воедино. Став гомозиготными, они тут же проявляются в фенотипе, из- за чего заводчики нередко бывают ошеломлены вскрытыми ими случайно никогда не проявлявшимися до этого пороками развития и аномалиями. Одновременно с этим при инбридинге проявляются летальные и полулетальные гены, приводящие к внутриутробной или ранней неонатальной смертности щенков, а также скрытые в генотипе рецессивные гены, обусловливающие фенотипическое ухудшение экстерьера, статей или темперамента у отдельных собак. Остается надеяться, что сочетание нежелательных генов будет сведено к минимуму с помощью тщательного отбора и подбора племенных пар с учетом их происхождения.
Несмотря на все принятые меры, не исключено, что при тесном или длительном инбридинге может развиться инбредная депрессия. Аутбридинг позволит остановить ее, вернув поголовью здоровье, фертильность и жизнеспособность, правда снизив при этом препотентность, а значит, и репродуктивную ценность производителей. Аутбридинг предусматривает скрещивание неродственных животных или связанных крайне отдаленным родством, которое можно не учитывать при разведении, чтобы повысить гетерозиготность потомства.
Повышение гетерозиготности при аутбридинге возможно лишь при наличии в генотипе партнеров аллелей контрастных признаков. Если мы, например, вяжем двух неродственных ротвейлеров, гетерозиготность их потомства по окрасу шерсти не увеличится, так как все собаки этой породы имеют генотип alalBBCCDDEEggmmSStt. Конечно, у них имеются контрастные аллеломорфные пары, которые станут гетерозиготными при аутбридинге.
При гибридизации, или межпородном ауткроссе, мы можем разбить большинство гомозиготных комбинаций, хотя это происходит далеко не всегда, так как у некоторых пород имеется ряд общих генов. Так, при гибридизации двух собак не черной масти, например ирландского сеттера с ирландским водяным спаниелем, мы получим помет из чисто-черных щенков. Это может оказаться сюрпризом для заводчика, умышленно проведшего эту вязку или получившего щенков от незапланированного спаривания этих двух собак, но четко объясняется генотипом наследования их окраса:
1) генотип золотисто-каштанового окраса у ирландского сеттера — AABBCCDDeeggmmSStt (гаметы ABCDegmSt);
2) генотип печеночного окраса ирландского водяного спаниеля — AAbbCCDDEEggmmSStt (гаметы AbCDEgmSt);
3) генотип гибридов черного окраса — AABbCCDDEeggmmSStt.
Мы видим, что благодаря аллелям АА обе породы имеют
сплошной окрас и отличаются только тем, что одна не может продуцировать черный пигмент, так как не имеет аллелей ее, а другая не может сделать этого, потому что несет аллели bb. Все другие гены у них одинаковые (CDgmSt), и поэтому кросс не затрагивает их, а вот в локусах В и Е возникают комбинации ВЬ и Ее, что и обусловливает появление черного окраса у щенков. Вязка гибридов первой генерации (F,) приведет к расщеплению признака окраса с появлением щенков черной, печеночной и каштановой мастей.
Конечно, от цветовых комбинаций довольно легко избавиться, а эффекты кроссбридинга в большинстве случаев можно с определенной точностью предсказать, хотя для некоторых пород это трудно. Для нас гораздо важнее эффекты кроссбридинга на признаки, связанные с неизвестным нам числом генов и их влиянием.
Проводя гибридизацию, мы надеемся получить гибридов первого поколения с промежуточным типом наследования количественно измеримых признаков. Получив такое кроссбредное потомство, мы имеем дело с полным или частичным проявлением аддитивных генов. Таким образом, проведя скрещивание между двумя породами, в которых кобели имеют 64 см и 60 см в холке, мы должны получить кроссбредных кобелей, у которых она будет 62 см. Но если их рост составит в среднем 63 см, значит, мы перешли промежуточную отметку и столкнулись с гибридной силой, или гетерозисом.
Термин «гетерозис», или получение более мощного и жизнеспособного потомства, предложил Джон Шелл в 1914 году. Гетерозис — это превосходство потомков над обоими родителями по развитию, общей конституциональной крепости, энергии роста, репродуктивное™, резистентности к заболеваниям и т. д., обусловленное в основном их повышенной гетерозиготностью. Наиболее ярко гетерозис проявляется только в первой генерации, причем преимущественно по признакам, более чувствительным к инбридингу, после чего затухает и исчезает. Дело в том, что эти признаки, связанные преимущественно с неадци- тивным действием генов, имеют низкий коэффициент наследуемости и на них сильное влияние оказывает среда.
Предсказать возможность возникновения гетерозиса при любой данной вязке нельзя, но нам известны некоторые генетические правила. Два главных из них гласят, что гетерозис зависит от существования у родителей разной частоты генов и что при этом должна быть направленная доминантность.
Первое из этих правил вполне очевидно. Если родители имеют одинаковую организацию генетического материала, то у их потомков она подвергнется минимальным изменениям. Концепция доминантности сложнее. В принципе гетерозис зависит от признаков, обусловленных действием аллелей определенных локусов, и их доминантности. Если признак не контролируется доминантными генами, гетерозиса не возникнет. Когда речь идет о полигенных признаках, одни гены могут доминировать в одном направлении, а другие — в обратном. При сочетании этих генов их действие нивелируется и никакого гетерозиса не будет.
Таким образом, гетерозис, как и инбредная депрессия, контролируется доминантными генами и не проявляется по аддитивным признакам, имеющим высокий коэффициент наследования и на которые практически не влияет среда.
Хотя гетерозис наиболее вероятен по признаку фертильности, это не означает, что он проявится. Так, если различия между родителями минимальные, он почти или вовсе не проявится даже при признаках с высокой степенью доминантности.
Говоря о гибридизации, логично предположить существование явных различий в организации генетического материала родительских пород и соответственно потенциально высокий гетерозис. В целом это справедливо, но не при одинаковом происхождении пород, о которых идет речь. Говоря о внутрипород- ном аутбридинге, вряд ли можно надеяться на кардинальные генетические различия между отдельными собаками. Фенотипически они могут быть разнотипными, но их внешнее отличие связано с относительно второстепенными в генетическом, а не выставочном смысле признаками.
Возможны и исключения, вроде тех, что наблюдались среди немецких овчарок в Австралии в 1928—1972 годах, когда был запрещен импорт животных в эту страну. В связи с этим в породе нет кровных линий Уца фон Хауз Шуэттинга, широко используемого в других странах мира. В результате овчарки австралийского разведения могли иметь иную частоту генов.
Подобные исключения возникают редко, и поэтому внутри- породный аутбридинг не позволяет кардинально продвинуться к гетерозису, хотя вполне позволяет избежать инбредной депрессии в питомниках, методично проводящих инбридинг.
ВЯЗКИ РАЗНОТИПНЫХ ПАРТНЕРОВ Определение и генетические последствия
В собаководстве часто используется система вязок разнотипных партнеров. Она применяется в рамках компенсаторного скрещивания, к которому зачастую вынужден прибегать каждый заводчик. Дело в том, что идеальных собак не бывает, поэтому заводчик, чтобы исправить те или иные существенные для породы недостатки у своей собаки, подбирает ей идеального по этим признакам партнера.
О компенсаторных вязках можно говорить как в общих чертах, так и в частности. В узком смысле к таким вязкам относится, например, спаривание суки с неправильным поставом лопаток с кобелем, у которого имеется идеальный постав лопаток, но в широком смысле ее нельзя считать компенсаторной, так как по остальным статям и признакам эти две собаки равнозначные.
С генетической точки зрения вязки разнотипных партнеров повышают степень гетерозиготности потомства и уменьшают его сходство с родителями. Кроме того, у потомства проявляется тенденция к однотипности, в результате чего в популяции может уменьшиться разброс по генотипу. Однако степень проявления этой тенденции не слишком заметна и очень быстро достигает своего предела.
Что касается простых признаков, таких, например, как окрас шерсти, то при спаривании собак разной масти у щенков не всегда появляются промежуточные расцветки. Так, сука сплошного окраса (SS) даст от кобеля с ирландской пятнистостью (s's')
практически таких же, как и она, по окрасу щенков. Это наблюдается главным образом при полигенных признаках.
Учтите, что фенотипическое отличие партнеров может быть связано с разной экспрессией одного и того же генотипа, обусловленной их содержанием и факторами среды. Так, по данным рентгенограмм партнеры с одинаковым генотипом могут иметь разное состояние тазобедренных суставов, что объясняется неодинаковыми условиями их содержания. Поэтому при отборе и подборе пар по признаку правильного строения тазобедренных суставов вязки нередко дают неожиданные результаты.
Практические последствия
Как и при аутбридинге, предсказать последствия вязок разнотипных партнеров крайне сложно. Промежуточные внутрипородные типы не всегда отвечают требованиям заводчика. Можно повязать слишком крупную суку слишком растянутого формата с приземистым кобелем укороченного формата и получить несколько приземистых щенков растянутого формата.
Зная имеющиеся в своем распоряжении кровные линии и ?! породу, легче предвидеть некоторые последствия подобных вя- I зок и не допускать спаривания собак с контрастными признаками. Исправить недостаток контрнедостатком при компенса- ■ торных вязках еще никому не удавалось. Иными словами, собак !, растянутого формата или вздернутых на ногах следует вязать не . с приземистым или с укороченным форматом партнером, а с : тем, у кого эти признаки соответствуют стандарту породы.
В кругах заводчиков часто встречается одно заблуждение, I связанное с компенсаторными вязками, — что родословная I партнера гораздо важнее его самого. Если сука обладает неко- | торыми «плохими» признаками, ей стоит подобрать кобеля, который не только имеет хорошее происхождение по этому признаку, но и обладает им сам.
Если у суки имеются отдельные недостатки, повяжите ее с . идеальным препотентным, уже проверенным кобелем, если та- I; кового нет, воспользуйтесь услугами кобеля-улучшателя. Нейтральный кобель не всегда может исправить зачастую доминантные недостатки у суки, а уж ухудшатель лишь закрепит их.
В качестве генеральной стратегии разведения компенсаторные вязки не годятся. Они приносят потомство, каким бы хорошим оно ни казалось, несущее скрытые дефекты, которые нельзя проигнорировать при дальнейшем их племенном использовании. Тот факт, что кобель исправил в потомстве неправильный постав лопаток у повязанной с ним суки, не означает, что оно не будет нести их в своем генотипе. Если мы не учтем этого при подборе пар, то получим щенков с неправильным поставом лопаток. Это означает, что собаки, полученные от компенсаторных вязок, вряд ли будут давать столь же хорошее на вид потомство, как они сами.
ВЯЗКИ ОДНОТИПНЫХ ПАРТНЕРОВ Определение и генетические последствия
Животные могут иметь схожий генотип или фенотип. Если они одного и того же происхождения, то будут связаны тесным родством и их вязки будут инбридингом. В действительности вязки однотипных партнеров относятся к скрещиванию неродственных собак или с отдаленной степенью родства, которую можно не учитывать при разведении, с одинаковым фенотипом.
Среди заводчиков бытует хорошее изречение: «Лучшее с лучшим дает лучшее». В принципе это и есть вязка однотипных и именно высококлассных, а не плохих партнеров или стратегия разведения в сочетании с селекцией. Об однотипности собак можно говорить как в частности, то есть применительно к отдельным признакам, так и в целом, то есть по всем параметрам. Так, к ним относится вязка двух собак с правильно сформированной головой или двух партнеров с оценкой «отлично».
При вязке родственных собак они имеют схожий генотип, а при скрещивании однотипных это вовсе не обязательно. Они могут иметь схожий фенотип за счет экспрессии одних и тех же генов, а не генотипа в целом. Нам, например, известно, что один и тот же окрас может вызываться экспрессией разных генов или их комбинацией. Вязка ирландского сеттера с ирландским водяным спаниелем с однотипной, но не черной мастью дает черных щенков, то есть с неравнозначным родителям окрасом.
Фенотипические проявления не всегда четко свидетельствуют о вызывающем их генотипе из-за эпистатических эффектов (как в случае многих окрасов) или влияния среды (как, например, с состоянием тазобедренных суставов). При вязке однотипных собак, но с разной организацией генетического материала мы вряд ли получим гомозиготных потомков.
По отношению к простым признакам, например окраса шерсти, вязки однотипных собак могут дать неравнозначные результаты. Когда речь идет о более полигенных признаках, они повышают гомозиготность потомков, следуя двум главным правилам, связанным с числом пар, контролирующих признак генов (п) и с корреляцией оценок наследуемости для обоих животных (гп). Если значение п низкое, а т — высокое, возможно увеличение гомозиготности. Однако в большинстве случаев п бывает высокой, особенно если речь идет о неопределенном признаке, например выставочной оценке собаки, тогда как т — низкой, причем оно понижается еще больше при рассмотрении сразу многих признаков.
Таким образом, вязка однотипных партнеров слегка увеличивает гомозиготность, но не более того. При этом растет однотипность потомков с родителями.
В крайних формах (лучший с лучшим и худший с худшим) подобные вязки увеличивают изменчивость в популяции. В большинстве случаев этого не происходит, так как заводчики вяжут лишь лучших собак с лучшими, сокращая границы изменчивости.
Практические последствия
Поскольку заводчики стремятся улучшить многие признаки у своих собак, им не стоит возлагать большие надежды на вязки однотипных партнеров, уменьшающие комбинативную изменчивость и пластичность породы в целом. Кроме того, однотипные по одним признакам партнеры могут быть неоднозначными по другим. Если среди заводчиков отсутствует единодушие по отношению к стандарту, возникает опасность появления групп, работающих в разных направлениях, когда одна из них считает племенную пару наилучшей, а другая — наихудшей. В Англии это обычное явление, как и в других странах, где оценку собак на выставках проводят либо универсальные эксперты, поверхностно знающие все породы собак, а потому способные поставить на первое место далеко не лучшего представителя породы, либо заводчики, предвзято оценивающие собак, примеряя их к своему поголовью, а не профессионалы. Заводчики поддерживают и сохраняют разные линии, из-за чего мы и видим внутри породные типы собак.
Большинство немецких заводчиков редко прибегают к инбридингу, предпочитая вязать однотипных собак, что вместе с селекцией привело к образованию в Германии однотипного с выставочной точки зрения поголовья. Однако когда их импортируют в Англию, им редко удается передать свой тип английскому поголовью собак. Объясняется это тем, что собаки английского разведения в определенной степени инбредные, а значит, и гомозиготные, тогда как их соплеменники, импортированные из Германии и рожденные от однотипных родителей, такой степени гомозиготности не имеют. Вязки импортных собак с однотипными английскими партнерами дадут щенков с некоторой степенью сходства с ними, но при их вязках с инбредными или несхожими с ними партнерами такое сходство будет минимальным.
Вязки однотипных собак могут быть успешными, но заводчикам не следует упускать из виду то, что сходство щенка со своими родителями, которые, в свою очередь, были похожими на своих, в результате чего в его родословной присутствуют однотипные собаки, не означает его препотентности по унаследованному им внутрипородному типу.