Home Генетика собак
Генетика собак - НАСЛЕДОВАНИЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ PDF Печать E-mail
Индекс материала
Генетика собак
ГЕНЕТИКА ПОЛА
НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ - КОДОМИНАНТНОСТЬ
ПРИЗНАКИ, ОГРАНИЧЕННЫЕ ПОЛОМ
ПОЛИГЕННАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ
РАЗДЕЛЕНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ
ЧАСТОТА ПОВТОРЯЕМОСТИ ПРИЗНАКА
НАСЛЕДОВАНИЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЩЕННОСТИ
МОНОРХИЗМ И АНОРХИЗМ
ГЕРМАФРОДИТИЗМ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ
ЗНАЧЕНИЕ ОКРАСА ШЕРСТИ
ГЕНЫ ОКРАСА ШЕРСТИ У КОНКРЕТНЫХ ПОРОД СОБАК
БЕЛЬГИЙСКИЕ ОВЧАРКИ
БОРОДАТАЯ КОЛЛИ
ДИРХАУНД
КОЛЛИ (ОБЕ РАЗНОВИДНОСТИ)
НЕМЕЦКИЙ ДОГ
ПОМЕРАНЕЦ
ФРАНЦУЗСКИЙ БУЛЬДОГ
НАСЛЕДОВАНИЕ СТАТЕЙ, СТРОЕНИЯ КОЖИ, ТИПОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
ПОСТАВ И РАЗМЕР УШЕЙ
ПОЛОСТЬ РТА, ЧЕЛЮСТИ И ЗУБЫ
РАЗМЕР ТЕЛА И ВЕС
АХОНДРОПЛАЗИЯ, ИЛИ ХОНДРОДИСТРОФИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ЛОКТЕВОГО ОТРОСТКА
ВЫВИХ НАДКОЛЕННИКА
ВРОЖДЕННОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ ПОЗВОНОЧНИКА, SPINA BIFIDA
АМЕЛИЯ, ПЕРОМЕЛИЯ И ФОКОМЕЛИЯ
ДИСПЛАЗИЯ ТАЗОБЕДРЕННОГО СУСТАВА
ВОЗРАСТ И ПОЛ
ЧАСТОТА СЛУЧАЕВ ЗАБОЛЕВАНИЯ У РАЗНЫХ ПОРОД СОБАК
ТЕМПЫ РОСТА И ВЕС
ДРУГИЕ ФАКТОРЫ
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОГРАММ ВЫЯВЛЕНИЯ HD
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА И ЦНС
ПРОГРЕССИВНАЯ НЕВРОННАЯ АБИОТРОФИЯ, ИЛИ АТАКСИЯ
ГИПОМИЕЛИНИЗАЦИЯ
ТЕТРАПЛЕГИЯ И АМБЛИОПИЯ, ИЛИ РАСПЛАСТАННЫЙ ЩЕНОК (ПЛОВЕЦ)
ГЕНЕТИКА ГЛАЗ
ГЕМЕРАЛОПИЯ
КАТАРАКТА
ГЕНЕРАЛИЗОВАННАЯ ФОРМА ПРОГРЕССИВНОЙ АТРОФИИ СЕТЧАТКИ
ЭНТРОПИЯ И ЭКТРОПИЯ
ГЕНЕТИКА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И СВЯЗАННЫХ С НЕЙ СИСТЕМ
ЦИКЛИЧЕСКАЯ НЕЙТРОПЕНИЯ СОБАК
ДЕФИЦИТ ФОСФОФРУКТОКИНАЗЫ
ПОВЕДЕНИЕ
ПРОГРАММА БАР-ХАРБОРА
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ
ПРОЧИЕ АСПЕКТЫ
ГИСТИОЦИТАРНЫЙ ЯЗВЕННЫЙ
ПАРАЛИЧ ГОРТАНИ
ИЛИ УРАВНЕНИЕ ХАРДИ-ВАИНБЕРГА
МНОГОЦЕЛЕВАЯ СЕЛЕКЦИЯ
АНАЛИЗ РОДОСЛОВНЫХ
ОТБОР ПО КАЧЕСТВУ ПОТОМСТВА
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ДОСТОВЕРНОСТЬ ВСПОМОГАТЕЛЬНЫХ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЕМОВ
ИНБРИДИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНБРИДИНГА
ДРУГИЕ МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ
АУТКРОССИНГ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Все страницы

ВВЕДЕНИЕ
Фертильность, или способность к зачатию и рождению, можно назвать наиважнейшим признаком для любого вида животных. Это абсолютно бесспорно, так как вид, неспособный к репродукции (воспроизведению или размножению), обречен на вымирание. Поэтому вполне разумно начать главу по генетике именно с репродуктивных признаков. Заводчикам хочется иметь фертиль- ное поголовье, чтобы линии их разведения не исчезли вместе со всеми своими достоинствами. С другой стороны, фертильность собак не имеет такого большого значения, как для животноводов, занимающихся разведением домашнего племенного скота.
В племенном животноводстве заводчик стремится как можно чаще и дольше использовать своих животных в разведении. Для лучшей продукции молока корова должна телиться раз в году и перенести несколько лактаций. Это относится к овцам, свиньям, кроликам, норкам, козам и им подобным. А так как все они, кроме коровы, приносят более одного потомка в помете, важно знать их плодовитость.
I
к
По своей плодовитости собаки попадают в одну категорию со свиньями, кроликами или норками, но подход заводчиков к разведению всех этих животных не имеет ничего общего. Свиновод, например, заинтересован в как можно более ранней су- поросности матки (в 8—9 месяцев) и сразу после опороса старается вновь спарить ее. Заводчик же собак, наоборот, сначала хочет, чтобы его сука добилась выставочных успехов, а уж затем племенных, начиная вязать ее раз в году (через течку). По
завершении срока воспроизводства животновод уже больше не нуждается в племенном животном, которое подлежит уничтожению. Заводчик же суки в этом случае оставляет своего питомца на «заслуженном довольствии», и сука спокойно доживает свой век рядом с ним, пока не умрет от болезни или от старости.
Разница в интенсивности заводского (фермерского) племенного животноводства, разведения сук в питомниках и при домашнем разведении заключается в том, что первые два — бизнес, а последнее — хобби. Даже если заводчик и зарабатывает себе на жизнь разведением собак, последние (по крайней мере, некоторые из них) становятся членами семьи, а не просто средством для пополнения кошелька.
Все эти замечания высказаны мной вовсе не для того, чтобы упрекнуть фермеров или воздать хвалу заводчикам собак, иначе строящих свои племенные программы, а для того, чтобы подчеркнуть разницу в их отношении к такому важному вопросу, как фертильность.
Конечно, никто не заставляет вас вязать свою суку через течку. Большинство немецких заводчиков немецких овчарок, как и биглей, вяжут своих сук в каждую течку. Но даже они не полностью реализуют фертильные способности своих питомцев, из-за чего мы почти ничего не знаем о генетических аспектах плодовитости собак. В этой главе я попытался свести воедино некоторые из них, используя понятие фертильность собак в самом широком смысле этого слова, и включил в нее все, что хоть как-то связано с репродукцией, репродуктивными органами и продолжительностью жизни.
НАЧАЛО, ЧАСТОТА И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЭСТРУСА
Считается, что у одних видов животных начало первого эструса (пубертатность, или половая зрелость) зависит от размера тела, у других — от возраста, а у овец, например, одновременно от возраста и фотопериодичности (длины светового дня). Наиболее важным фактором наступления эструса у собак служит возраст — впервые они вступают в охоту, когда им исполнится 6— 12 месяцев. В 1951 году И.У. Роулендс [803] обнаружил, что в питомнике, занимающемся разведением эрдельтерьеров, американских фоксхаундов и их помесей (монгрелов, метисов), первый эструс у эрделей наступал в возрасте 20 ± 0,9 месяцев, у фоксхаундов — 13 ± 0,6 месяцев, а у их помесей — 16 ± 0,8 месяцев. Полученные возрастные данные превысили те, которые наблюдаются в выставочных питомниках. Из-за недостатка ста- ' тистических данных невозможно понять генетическую природу этого явления, но в целом, как и по отношению к большинству репродуктивных признаков, начало эструса, вероятно, имеет сложную наследственность с низким аддитивным компонентом (ниже h ) и высоким влиянием факторов окружающей среды.
В отличие от первого эструса, периодичность течек зафиксирована документально чуть лучше. У предков собаки, волков1, эструс наступает лишь раз в году, обычно весной. Но в данном случае не следует забывать, что волк является социальным животным, живущим в стае и занимающим в ней определенную ступень на иерархической лестнице2. В 1970 году Д.Л. Меч [624] отметил, что 40% взрослых волчиц, стоящих на низшей ступени иерархической лестницы, не проявляли никакой социальной инициативы и не участвовали в спаривании. При резком возрастании популяции их пропорция в стае увеличивается, а при напряженных отношениях с подчиненной стаей последняя также не участвует в спаривании.
В своей работе за 1941 год [447] с использованием помесей волков с собаками Н.А. Ильин писал, что по наступлению эструса лишь раз в году, зимой, большинство гибридов Ft и F2 походили на волка. У лаек и борзых, в частности у грейхаунда, течки приходят также раз в году. В 1963 году В. Йохль и В. Писк [457] пришли к выводу, что длинные интервалы между течками у грейхаундов связаны с проявлением простого рецессивного гена и наблюдаются, как и позднее созревание, у собак, импортированных из Британии в Германию. Кроме того, эти явления напрямую связаны с резвостью беговых грейхаундов. Если это действительно так, то неудивительно, что наиболее резвым беговым грейхаундам свойственны большие интервалы между эс- трусами.
В 1973 году, в ходе исследований в Британии 200 беговых грейхаундов из питомника Гертфордшир, Дж.Х.Б. Прол [749] установил, что время первого эструса у них практически то же, что и у других пород собак, а вот интервал между ними варьируется в больших пределах. Его средняя продолжительность составляла 8,1 месяца, что вполне сопоставимо со средним интервалом у других пород, составляющим по данным Дж.Л. Хэн- кока и И.У. Роулендса [376] — 7,8 месяца, по Д.У. Кристи и Э.Т. Беллу [177] — 7,2 месяца. По Дж.Х.Б. Пролу интервал составлял 3,3—13,6 месяца со стандартным отклонением в ± 2,1 месяца, а по Дж.Л. Хэнкоку и И.У. Роулендсу — 5—11 месяцев ± 1,6 месяца.
В 1963 году, исследуя 500 сук домашнего содержания, половина из которых была метисами, Р. Фрост [312] обнаружил, что у 67,6% из них интервал между эструсами составлял 5— 7 месяцев и лишь у 3,2% — меньше 5 месяцев.
Э.К. Андерсен, Д.Г. Маккелви и Р. Фемистер [14], проводя исследования по экспериментальному разведению в колонии биг- лей, вычислили, что интервал между эструсами у них составляет 220 ± 56 дней, Г. Штрассер и В. Шумахер [891] подсчитали, что у американского поголовья он равняется 257 дням, а у британского — 223 дня. Одновременно с ними У.К. Смит и У.К. Рис [861] исследовали 504 эстральных цикла у 121 суки породы бигль и выяснили, что интервал между течками у них составлял 219 ± 4 дня, частота повторяемости этого признака — 43%, а его наследуемость — 38%, что говорит об эффективности селекции по нему. Впервые суки входили в течку в возрасте 342 ± 16 дней, причем наследуемость длительного интервала между течками оказалась низкой, составив 8%. Исследуемую ими колонию можно считать фертильной, так как суки пропустовали лишь в 7,1% случаев. \ Басенджи, родиной происхождения которой является Экваториальная Африка, также свойственны длинные интервалы между эструсами, наступающими, как правило, осенью . В 1956 году Дж.Л. Фуллер [313] продемонстрировал, что при сокращении светового дня у басенджи бывает две течки в году, что в 1966 году подтвердили М. Бёрнс и М.Н. Фрезер [142], проводившие исследования сук этой породы в Британии. В 1959 году Дж.П. Скотт, Дж.Л. Фуллер иДж.Э. Кинг [838] сообщили, что в исследованной ими племенной группе сук басенджи первый интервал между течками составил 12,5 ± 0,77 месяца, а все остальные в среднем составляли 11,87 ± 0,69 месяца. Интервал между эстральными циклами у американского кокер-спаниеля из того же самого питомника был 7,29 ± 11,91 месяца и 6,45 ± 1,24 месяца. Первый интервал между течками у метисов из-под них и басенджи (F,) составил 8,74 ± 3,6 месяца, а последующие — 7,5 ± 2,41 месяца. Большой временной разброс между течками у метисов объясняется сегрегацией (обособленным действием) генов, из чего Дж.П. Скотт с коллегами заключил, что годовой воспроизводственный цикл наследуется как простой рецессивный признак. Это согласуется с высказанным в 1963 году мнением В. Йохля и В. Писка [457], но представляется слишком уж упрощенным. Также маловероятно представить себе, чтобы признак интервала между эструсами не имел ничего общего с умеренно или слабо выраженной наследуемостью при высоком влиянии на него компонентов окружающей среды.
Это предполагается на основе эффекта фотопериодичности. В 1971 году Л.Ф. Уитни [987] заявил, что у большинства американских сук эструс наступает в апреле, а у некоторых — в декабре. Поскольку эта информация опирается на даты рождения пометов, а многие заводчики целенаправленно избегают осенних и зимних пометов, заключение Л.Ф. Уитни может оказаться ошибочным. Дж.Л. Хэнкок и И.Л. Роулендс [376] еще в 1949 году обнаружили, что у основной массы сук эструс приходится на июль, тогда как данные Дж.Х.Б. Прола по грейхаундам указывают, что 17% всех исследованных им сук текли в феврале, а 1% — в ноябре.
Не стоит забывать и о таком факте, что у сук, живущих вместе, эстральные циклы со временем синхронизируются и наступают одновременно, о том, что течка у одной суки стимулирует ее наступление у другой, о роли биоритмов в жизни суки и о стимулирующем влиянии на ее астральный цикл продолжительности светового дня.
Что касается продолжительности эструса, Л.Ф. Уитни [987] вычислил в 1971 году, что в норме он длится 19—20 дней (если ориентироваться по появлению у суки первых кровянистых выделений из петли), а овуляция начинается приблизительно на 16-й день. Обычно сука подпускает к себе кобеля на 11 —18-й день. Согласно Р.Б. Келли [489], первый раз суку следует вязать в момент ее наибольшей готовности, то есть когда она согласна принять партнера и повязаться с ним, а во второй (контрольная вязка) — через сутки. Дж.Л. Хэнкок и И.У. Роулендс считают, что лучшее время для оплодотворения — первые четыре дня эструса, причем повторную вязку лучше проводить через 48 часов после первой. И.У. Роулендс [803] еще в 1951 году обнаружил, что если первая вязка проведена не позже четвертого дня эструса, то эффект оплодотворения от повторной вязки возрастает на 32%. Дж.С. Спрелл [875] не рекомендует проводить повторную вязку позже 48 часов, так как при этом позже зачатые щенки родятся вместе с малышами от первой вязки, то есть раньше положенного им времени, что негативно скажется на их выживании (большинство таких щенков рождаются нежизнеспособными и погибают в течение первых же дней после рождения).
Для каждой суки характерны индивидуальная продолжительность течки и интервал между ними. Дж.Х.Б. Прол [749] еще в 1973 году обнаружил неоднозначность интервалов между течками у каждой суки в частности и по отношению к своим соплеменницам в целом. В 1955 году Э. Сомерфилд [868] написала, что ее сука боксера четырежды пропустовала по ее вине, так как вязалась раньше срока. Когда же она вязала ее на 19-й день эструса, та всегда оказывалась щенной. Безусловно, многие суки признавались бесплодными только потому, что никогда не вязались на 19—21-й день эструса.
ФЕРТИЛЬНОСТЬ
Если мы определяем фертильность как пропорцию сук, оплодотворение у которых происходит при первой вязке, то сведений о фертильности кобелей практически нет. Данные И.У. Роулендса по эрдельтерьерам, американским фоксхаундам и их помесям указывают, что оплодотворение от первой вязки происходит в 60% случаев, а от повторной — в 87%. У.Э. Брэдли [114] предполагает, что в колониях биглей 80—90% сук, находящихся в эстру- се, должны давать пометы. Если на практике это так, то фертильность кобелей существенно выше, чем у большинства самцов других видов животных. Разумеется, собрать информацию на эту тему не так-то и просто. Возможно, одни суки холостуют из-за того, что владельцы вяжут их раньше или позже срока овуляции, в чем они абсолютно не виноваты, а другие — из-за неправильного рациона, в чем также повинны их владельцы. Невозможно преувеличить роль рационального, хорошо сбалансированного кормления на повышение уровня фертильности, и в качестве общего правила любому питомнику, столкнувшемуся со снижением воспроизведения, можно посоветовать пересмотреть свой рацион, прежде чем делать выводы о каких-либо генетических нарушениях.
Разумеется, суки могут быть инфертильными (бесплодными, или стерильными) от рождения, но без осмотра их ветеринаром нельзя сказать, первичное это состояние или вторичное, то есть вызвано оно генетическими или гормональными нарушениями. То же самое можно сказать и о кобелях. Согласно Э. Бейну [51], нарушения со стороны спермы — аспермия (отсутствие образования спермы), гипоспермия (недостаточная продукция спермы) или некроспермия (выделение со спермой только мертвых сперматозоидов) — встречаются у самцов всех видов животных, включая и кобелей. Это происходит из-за генетических нарушений или из-за плохого питания, хотя частота встречаемости подобного признака практически не изучена. Исследуя 194 выставочных кобеля немецкой овчарки с титулом чемпиона Англии, М.Б. Уиллис [996] продемонстрировал, что лишь три из них оказались стерильными, что составило 1,5 %, а один не использовался в разведении из-за эпилепсии. Но сказать, что это достоверные для породы цифры, нельзя.
Можно предположить, что редко встречающаяся генетически обусловленная инфертильность встречается среди собак любой породы, независимо от пола. Правда, пути ее наследования до конца не изучены.